Hippokampové funkcie, anatómia a patológie (s obrázkami)

bájna morská príšera je mozgová štruktúra, ktorá je súčasťou limbického systému a ktorej hlavnými funkciami sú tvorba nových spomienok - pamätá a priestorová orientácia.

Mozgový hipokampus sa nachádza v spánkovom laloku (jeden z horných mozgových štruktúr), ale je tiež súčasťou limbického systému a je zapojený do funkcií nižších štruktúr.

V súčasnosti je dobre zdokumentované, že hlavné funkcie, ktoré vykonáva, súvisia s kognitívnymi procesmi. V skutočnosti je hipokampus globálne uznávaný ako hlavná štruktúra pamäte.

Ukázalo sa však, že tento región vykonáva popri procesoch zapamätania dve aktivity: inhibíciu správania a priestorovú orientáciu.

História hipokampu

Hippocampus z latinského hippokampu objavil v sedemnástom storočí anatóm Giulio Cesare Aranzio.

Za svoj názov vďačí vzhľadu svojej štruktúry, ktorá sa podobá tvaru morského koníka, hipokampu.

Spočiatku existovala kontroverzia o anatómii tejto oblasti mozgu a dostala rôzne mená, ako napríklad "priadka morušová" alebo "ram horn"..

Podobne bola navrhnutá existencia dvoch rôznych oblastí hipokampu: "major hippocampus" a "minor hippocampus".

V súčasnosti bolo toto rozdelenie hipokampu odmietnuté a je klasifikované ako jedinečná štruktúra.

Na druhej strane, vo svojom objave bol hipokampus spojený s čuchom a bránil, že táto štruktúra mozgu bola zodpovedná za spracovanie a zaznamenávanie čuchových podnetov..

V skutočnosti to bolo až v roku 1900, keď sa v rukách Vladimíra Béjtereva preukázalo skutočné fungovanie štruktúry a začali sa skúmať funkcie pamäti vykonávané hipokampom..

Anatómia hipokampu

Hippokampus predstavuje oblasť mozgu, ktorá sa nachádza na konci kortexu.

Konkrétne sa zaoberá oblasťou, kde sa kortex zužuje do jednej vrstvy husto zabalených neurónov.

Týmto spôsobom je hipokampus oblasť malého tvaru S, ktorá sa nachádza na spodnom okraji mozgovej kôry a ktorá zahŕňa ventrálne a dorzálne časti..

Vďaka svojej polohe je súčasťou limbického systému, teda skupiny regiónov, ktoré sú v oblasti, ktorá hraničí s mozgovou kôrou, a vymieňa si informácie s rôznymi oblasťami mozgu..

Na jednej strane je hlavným zdrojom afermentov hipokampu entorminálna kôra a je silne spojená s veľkým počtom oblastí mozgovej kôry..

Konkrétne sa zdá, že hipokampus úzko súvisí s prefrontálnym kortexom a laterálnou septálnou oblasťou.

Spojenie hipokampu s týmito oblasťami kortexu vysvetľuje veľkú časť kognitívnych procesov a pamäťových funkcií, ktoré štruktúra vykonáva..

Na druhej strane, hipokampus je tiež spojený s dolnými oblasťami mozgu.

V tomto zmysle sa ukázalo, ako tento región prijíma modulačné vstupy serotonínergných, dopaminergných a norepinefrínových systémov a je silne spojený s talamusom..

Fyziológia hipokampu

Hippokampus funguje prostredníctvom dvoch režimov aktivity, z ktorých každá má iný vzor fungovania a za účasti špecifickej skupiny neurónov..

Tieto dva spôsoby aktivity sú vlny theta a vyššie vzorce nepravidelnej aktivity (LIA)..

Theta vlny sa objavujú počas pohotovosti a aktivity, ako aj počas REM fázy spánku.

Počas tejto doby, to znamená, keď sme bdelí alebo v REM fáze spánku, hipokampus funguje dlhými a nepravidelnými vlnami produkovanými pyramidálnymi neurónmi a granulárnymi bunkami..

Na druhej strane sa LIA objavuje počas spánku (okrem fázy REM) a vo chvíľach nehybnosti (keď jeme a odpočívame).

Podobne sa zdá, že pomalé uhlové vlny sú tie, ktoré majú najväčší vzťah s pamäťovými procesmi.

Týmto spôsobom by boli momenty odpočinku kľúčové pre hipokampus na uchovávanie a uchovávanie informácií v ich mozgových štruktúrach..

Funkcie hipokampu

Ako sme už povedali, počiatočná hypotéza, že hipokampus vykonával funkcie súvisiace s čuchom, bola nahradená.

V skutočnosti bola preukázaná falošnosť tejto možnej funkcie hipokampu a bolo preukázané, že aj keď táto oblasť prijíma priame afenzity z čuchovej brušky, nepodieľa sa na citlivej funkcii.

V priebehu rokov to súviselo s fungovaním hipokampu s výkonom kognitívnych funkcií.

V súčasnosti sa funkčnosť tohto regiónu zameriava na tri hlavné aspekty: inhibíciu, pamäť a priestor.

Prvá sa objavila v 60-tych rokoch teóriou inhibície správania O'keefeho a Nadela.

V tomto zmysle hyperaktivita a obtiažnosť inhibície pozorované u zvierat s léziami v hipokampuse vyvinuli túto teoretickú líniu a súviseli s fungovaním hipokampu s inhibíciou správania..

Čo sa týka spomienok, začala súvisieť so slávnym článkom Scovilleho a Brendy Milnerovej, ktorý opísal, ako chirurgická deštrukcia hipokampu u pacienta s epilepsiou vyvolala anterográdnu amnéziu a veľmi vážnu retrográdnu amnéziu..

Tretia a posledná funkcia hipokampu bola iniciovaná teóriou Tolmanových "kognitívnych máp" a O'Keefeho objavom, že neuróny v hipokampe potkanov vykazovali aktivitu súvisiacu s polohou a priestorovou situáciou..

Hippokampus a inhibícia

Objav úlohy hipokampu pri inhibícii správania je pomerne nedávny. V skutočnosti je táto funkcia stále predmetom vyšetrovania.

V tomto zmysle sa nedávne štúdie zamerali na skúmanie špecifickej oblasti hipokampu nazývanej ventrálny hipokampus..

Pri skúmaní tejto malej oblasti sa predpokladalo, že hipokampus môže hrať dôležitú úlohu pri inhibícii správania a pri rozvoji úzkosti..

Najdôležitejšiu štúdiu o týchto funkciách vykonal pred niekoľkými rokmi Joshua A. Gordon.

Autor zaznamenal elektrickú aktivitu ventrálneho hipokampu a mediálneho prefrontálneho kortexu u myší pri skúmaní rôznych prostredí, z ktorých niektoré vyvolali úzkostné reakcie na zvieratá..

Štúdia sa zamerala na hľadanie synchronizácie mozgovej aktivity medzi oblasťami mozgu, pretože tento faktor predstavuje singo prenosu informácií.

Ako sú hipokampus a prefrontálny kortex spojené, synchronizácia sa stala zrejmou vo všetkých prostrediach, kde bola vystavená myšiam..

Avšak v situáciách, ktoré viedli k úzkosti zvierat, sa pozorovalo, že sa zvýšila synchronizácia medzi oboma cerebrálnymi časťami.

Podobne sa tiež preukázalo, ako prefrontálny kortex zaznamenal zvýšenie aktivity theta rytmu, keď boli myši v prostrediach, ktoré vyvolali strach alebo úzkostné reakcie..

Toto zvýšenie aktivity theta súviselo so značným znížením skenovacieho správania myší, takže sa dospelo k záveru, že hipokampus je oblasť zodpovedná za prenos potrebných informácií na inhibíciu určitých správaní..

Hippocampus a pamäť

Na rozdiel od úlohy hipokampu v inhibícii, dnes existuje vysoký vedecký konsenzus, ktorý potvrdzuje, že tento región predstavuje životne dôležitú štruktúru pre fungovanie a rozvoj pamäte..

Hlavne je bránené, že hipokampus je štruktúra mozgu, ktorá umožňuje vytváranie nových spomienok na prežité udalosti, či už epizodické alebo autobiografické..

Týmto spôsobom sa dospelo k záveru, že hipokampus je oblasť mozgu, ktorá umožňuje učenie a uchovávanie informácií.

Tieto hypotézy boli dostatočne preukázané ako mnohorakým neurovedeckým výskumom, tak predovšetkým symptomatológiou, ktorá produkuje lézie v hipokampuse..

V tomto zmysle sa ukázalo, ako vážne zranenia v tejto oblasti spôsobujú vážne ťažkosti pri vytváraní nových spomienok a často ovplyvňujú aj spomienky vytvorené pred zranením..

Hlavnou úlohou hipokampu v pamäti je však skôr učenie ako získavanie predtým uložených informácií.

V skutočnosti sa argumentuje tým, že keď ľudia tvoria pamäť, táto sa najprv uloží do hipokampu, ale časom sa informácie dostanú do iných oblastí temporálnej kôry.

Podobne sa zdá, že hipokampus nie je dôležitou štruktúrou vo výučbe motorických alebo kognitívnych schopností (ako hrať nástroj alebo riešiť logické hádanky).

Táto skutočnosť odhaľuje prítomnosť rôznych typov pamäte, ktoré sa riadia rôznymi oblasťami mozgu, takže hipokampus nepokrýva všetky mnemotechnické procesy v plnej miere, ale ich dobrú časť..

Hippokampus a priestorová orientácia

Určitý výskum vykonaný v mozgu potkanov ukázal, že hipokampus obsahuje sériu neurónov, ktoré majú „miesta poľa“..

To znamená, že skupina neurónov hipokampu spúšťa akčné potenciály (prenášajú informácie), keď zviera prechádza špecifickým miestom vo svojom prostredí.

Podobne Edmund Rolls opísal, ako sa určité neuróny hipokampu aktivujú, keď zviera sústreďuje svoj pohľad na určité aspekty svojho prostredia..

Štúdie s hlodavcami týmto spôsobom ukázali, že hipokampus by mohol byť životne dôležitou oblasťou pri rozvoji schopnosti orientácie a priestorovej pamäte..

U ľudí sú údaje oveľa obmedzenejšie kvôli ťažkostiam, ktoré tento typ výskumu predstavuje.

"Miesto neurónov" sa však našli aj u jedincov s epilepsiou, ktorí vykonali invazívny postup na lokalizáciu zdroja ich útokov..

V štúdii boli elektródy umiestnené do hipokampu jednotlivcov a neskôr boli požiadané, aby používali počítač na pohyb vo virtuálnom prostredí reprezentujúcom mesto..

Hippocampus a príbuzné ochorenia

Ako sme videli, lézie v hipokampuse spôsobujú sériu príznakov, z ktorých väčšina súvisí so stratou pamäte a predovšetkým so zníženou kapacitou učenia..

Problémy s pamäťou spôsobené ťažkými zraneniami však nie sú jedinými ochoreniami súvisiacimi s hipokampom..

Zdá sa, že štyri hlavné choroby majú nejaký vzťah s fungovaním tejto oblasti mozgu. Sú to:

Degenerácia mozgu

Zdá sa, že normálne aj patologické starnutie mozgu úzko súvisí s hipokampom.

Problémy s pamäťou súvisiace s vekom alebo poklesom kognitívnych schopností, ktoré sa vyskytli v starobe, súvisia s poklesom neuronálnej populácie hipokampu..

Tento vzťah sa stáva oveľa výraznejším pri neurodegeneratívnych ochoreniach, ako je Alzheimerova choroba, pri ktorej sa pozoruje masívna smrť neurónov tejto oblasti mozgu..

stres

Hippokampus obsahuje vysoké hladiny mineralokortikoidných receptorov, čo robí túto oblasť veľmi citlivou na stres.

Stres môže ovplyvniť hipokampus tým, že znižuje excitabilitu, inhibuje genézu a spôsobuje atrofiu niektorých jej neurónov..

Tieto faktory vysvetľujú kognitívne problémy alebo zlyhania pamäti, ktoré môžeme zažiť, keď sme stresovaní, a stávajú sa obzvlášť viditeľnými medzi ľuďmi trpiacimi posttraumatickou stresovou poruchou.

epilepsie

Hipokampus je často ohniskom epileptických záchvatov. Skleróza hipokampu je najčastejšie viditeľným typom poškodenia tkaniva pri epilepsii temporálneho laloku.

Nie je však jasné, či sa epilepsia vyskytuje v dôsledku abnormalít vo funkcii hipokampu alebo či epileptické záchvaty vyvolávajú abnormality v hipokampuse..

schizofrénie

Schizofrénia je ochorenie nervového systému, ktoré zahŕňa prítomnosť mnohých abnormalít v štruktúre mozgu.

Oblasť, ktorá je najviac spojená s ochorením, je mozgová kôra, ale hipokampus môže byť tiež dôležitý, pretože sa ukázalo, že mnoho subjektov so schizofréniou má výrazný pokles veľkosti tejto oblasti..

Vysvetľujúce video

referencie

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ľudský hipokampus a priestorová a epizodická pamäť. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Trojrozmerná analýza štruktúry a zloženia CA3 rozvetvených dendritických spinov a ich synaptických vzťahov s machovými vláknami v krysích hippocampusch. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, slepica R. Dospelá neurogenéza v hipokampe cicavcov: Prečo zubný gyrus? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB a kol. Mediálne entorhinal kortexové lézie len čiastočne narušia hippokampálne miesto a hippocampus-dependentnú pamäť miesta. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus ako kognitívna mapa. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal a Parahippocampal Cortices a Hippocampus: Prehľad funkčnej anatómie a protokolu pre ich segmentáciu v MR obrazoch v fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorhinal kortex opice: V projekcie do zubatého gyrus, hipokampus a subicular komplex. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.