Charakteristiky astrocytov, anatomické vlastnosti a funkcie

astrocyt, tiež známe ako astroglías, sú typom gliálnych buniek neuroektodermálnej línie. Odvodené z buniek zodpovedných za riadenie migrácie prekurzorov počas vývoja a vytvorených v počiatočných štádiách vývoja centrálneho nervového systému.

Tieto bunky vystupujú ako najdôležitejšie a najpočetnejšie gliálne bunky v rôznych oblastiach mozgu. Funkčne sú zodpovední za vykonávanie veľkého množstva kľúčových aktivít na výkon nervovej činnosti.

Astrocyty sú priamo spojené s neurónmi aj inými telesnými bunkami. Podobne sú zodpovedné za vytvorenie hranice medzi telom a centrálnym nervovým systémom prostredníctvom tzv.

V tomto článku hodnotíme hlavné charakteristiky astrocytov. Diskutuje sa o jej molekulárnych a fyziologických vlastnostiach a vysvetľujú sa funkcie vykonávané týmto typom buniek.

Charakteristika astrocytov

Astrocyty tvoria väčšinu buniek tela. Sú súčasťou buniek glia, to znamená, že sú séria prvkov, ktoré sú zodpovedné za sprevádzanie a pomoc pri fungovaní neurónov encefalonu.

Zdá sa, že množstvo astrocytov v mozgu živých bytostí súvisí s veľkosťou zvieraťa. Napríklad muchy majú 25% astrocytov, zatiaľ čo myši obsahujú 60%, ľudia 90% a slony 97%..

Zo všetkých typov gliálnych buniek sú najhojnejšie astrocyty. Štúdie o jeho prevalencii ukazujú, že tento typ buniek predstavuje približne 25% objemu mozgu.

Čo sa týka jeho funkčnosti, astrocyty sa vyznačujú trochu enigmatickou aktivitou. Od svojho opisu Ramón y Cajal, jedného z najslávnejších vedcov v histórii a neskôr Río-Ortega, sa predpokladá, že vykonávajú len podporné funkcie.

Počas posledných rokov však bola jeho funkcia prehodnotená a bolo preukázané, že tieto bunky sú životne dôležité pri umožnení správneho mikroprostredia, ktoré vedie k adekvátnemu fungovaniu mozgu..

Podobne molekulárne vlastnosti, ktoré boli opísané o astrocytoch, ukázali, že tieto bunky hrajú zásadnú úlohu pri prenose informácií v nervovom systéme..

morfológia

Nie všetky astrocyty majú rovnaké vlastnosti. V závislosti na ich morfológii môžu byť tieto typy buniek rozdelené do dvoch veľkých skupín: protoplazmatické astrocyty a fibrózne astrocyty.

Protoplazmatické astrocyty sa vyznačujú tým, že sú v šedej hmote nervového systému. Jeho procesy zahŕňajú synapsie (spojenie s neurónmi) a krvné cievy.

Morfologicky sa vyznačujú guľovitým tvarom, s niekoľkými hlavnými vetvami, ktoré dávajú vznik veľmi rozvetveným procesom, ako aj rovnomernému rozloženiu.

Vláknité astrocyty sa na druhej strane nachádzajú v bielej hmote nervového systému. Vyznačujú sa priamym spojením s uzlami Ranvier, ako aj s krvnými cievami.

Rozvetvenie vláknitých astrocytov je menšie vzhľadom na protoplazmy a ich procesy sú charakterizované tým, že sú predlžované nervovými vláknami..

Projekcie oboch typov astrocytov sa v dospelom mozgu neprekrývajú, avšak ukázalo sa, že tieto typy buniek vytvárajú medzerové spojenia so susednými procesmi astrocytov..

Podobne treba poznamenať, že hoci je táto morfologická klasifikácia najpoužívanejšia na vedeckej úrovni pre svoj výskum, astrocyty sú veľmi heterogénne bunky..

V skutočnosti, viac typov astrocytov bolo diferencovaných podľa ich charakteristík, ako sú špecializované astrocyty, Bergmannovo glia alebo Mullerov glia..

štruktúra

Štrukturálne vlastnosti cytoskeletu astrocytov sa udržiavajú prostredníctvom medziľahlej siete vlákien. Hlavnou zložkou týchto vlákien je gliálny fibrilárny kyslý proteín (GFAP)..

V skutočnosti, GFAP indukovaný v poškodení mozgu a degeneratívnych ochoreniach centrálneho nervového systému, ktorého expresia je tiež zdôraznená vekom, je klasickým markerom pre imunohistochemickú identifikáciu astrocytov..

GFAP je charakterizovaný predložením ôsmich izoforiem, ktoré vznikajú alternatívnym spiláciou. Každá z nich je exprimovaná v špecifických podskupinách astrocytov a poskytuje štrukturálne vlastnosti odlišné od strednej siete vlákien.

operácie

Astrocyty sú charakterizované ako excitabilné bunky s komunikačnými vlastnosťami. To znamená, že sú aktivované tak vnútornými signálmi, ako aj externými signálmi a posielajú špecifické správy do susedných buniek.

Tento proces uskutočňovaný týmto typom buniek je známy ako "gliotransmisný" proces. V tomto zmysle sú astrocyty excitačnými a komunikačnými prvkami, ale nevytvárajú akčné potenciály ako neuróny.

Astrocyty vykazujú prechodné zvýšenie intracelulárnej koncentrácie vápnika. Tieto modifikácie koncentrácie vápnika sú zodpovedné za komunikáciu medzi astrocytmi, ako aj za komunikáciu medzi astrocytmi a neurónmi..

Presnejšie povedané, fungovanie astrocytov je charakterizované nasledujúcimi prvkami:

1. Vyskytuje sa ako vnútorné oscilácie vyplývajúce z uvoľňovania vápnika z vnútrobunkových zásob (spontánna excitácia).
2. Vyskytuje sa indukovaný prenosmi uvoľnenými neurónmi. Špecificky neuróny uvoľňujú látky ako ATP alebo glutamát, ktoré aktivujú receptory spojené s G proteínmi, ktoré vedú k uvoľňovaniu vápnika z endoplazmatického retikula.
3. Niektoré z predĺžení astrózy sú v kontakte s kapilárnymi cievami tvoriacimi pedikulárne procesy. V iných prípadoch môžu predĺženia týchto buniek obklopovať nervové synapsie.

Jadro astrocytov je charakterizované tým, že je jasnejšie ako u iných typov buniek glia. Podobne, jeho cytoplazma má vysoké množstvo granúl glykogénu a stredných filamentov.

V tomto zmysle sú astrocyty schopné exprimovať vo svojej membráne veľký počet receptorov rôznych vysielačov. Táto skutočnosť motivuje, že rôzne látky, ako je glutamát, GABA alebo acetylcholín, sú schopné vytvárať zvýšenie intracelulárneho vápnika..

Na druhej strane astrocyty sú giálne bunky, ktoré nielen reagujú na prítomnosť neurotransmiterov, ale sú tiež schopné uvoľňovať chemikálie..

Tento prenos, ktorý bol práve komentovaný o fungovaní astrocytov, vzniká vďaka molekule mediátora IP3 a vápnika. IP3 messenger molekula je zodpovedná za aktiváciu vápnikových kanálov v bunkových organelách.

Tým astrocyty uvoľňujú tieto látky do svojej cytoplazmy. Uvoľnené ióny vápnika stimulujú produkciu vyšších množstiev IP3, čo je dôvodom na vznik elektrickej vlny, ktorá sa šíri z astrocytu na astrocyt..

Na druhej strane, na extracelulárnej úrovni je uvoľňovanie ATP a aktivácia purinergných receptorov susedných astrocytov prvkami, ktoré vedú ku komunikácii tohto typu buniek..

funkcie

Hoci na začiatku boli podporované len astrocyty, v súčasnosti sa ukázalo, že tieto bunky hrajú dôležitú úlohu v niekoľkých aspektoch vývoja, metabolizmu a patológie nervového systému..

V skutočnosti sú tieto bunky základnými prvkami trofickej a metabolickej podpory niektorých neurónov. Ich diferenciácia, genéza ich synapsií a cerebrálna homeostáza zase modulujú ich prežitie.

V tomto zmysle sú hlavnými funkciami, ktoré boli astrocytom udelené pri rôznych vyšetreniach: zúčastňujú sa na vývoji nervového systému, kontrolujú synaptické funkcie, regulujú prietok krvi, energiu a metabolizmus nervového systému, modulujú rytmy cirkadiánov a podieľa sa na hematoencefalickej bariére a metabolizme lipidov.

Vývoj nervového systému a synaptickej plasticity

Astrocyty sú bunky, ktoré zohrávajú zásadnú úlohu vo vývoji nervového systému. Rastúce axóny neurónov sú vedené smerom k ich cieľom prostredníctvom vodiacich molekúl odvodených z astrocytov.

Podobne by tieto bunky mohli hrať dôležitú úlohu v synaptickom prerezávaní prostredníctvom fagocytárnych dráh.

Na druhej strane sa astrocyty aktívne podieľajú na synaptogenéze, a to ako počas vývoja, tak aj po poškodení centrálneho nervového systému..

V skutočnosti, niekoľko štúdií ukázalo, že synaptická aktivita neurónov sa výrazne znižuje neprítomnosťou astrocytov a zvyšuje sa, keď sú tieto typy buniek prítomné..

Riadenie synaptickej funkcie

Niektoré štúdie ukázali, že astrocyty sú priamo zapojené do synaptického prenosu uvoľňovaním synapticky aktívnych molekúl známych ako gliotransmitery..

Tieto molekuly sú uvoľňované astrocytmi ako odpoveď na neuronálnu synaptickú aktivitu, ktorá produkuje excitáciu týchto gliálnych buniek vápnikovými vlnami. Podobne tieto molekuly súčasne vyvolávajú excitabilitu neurónov.

V tomto zmysle Kang et al ukázali, že astrocyty sprostredkovávajú potenciáciu inhibičného synaptického prenosu v hipokampálnych rezoch. Na druhej strane Fellin a spol. Ukázali, že tieto gliové bunky indukujú neuronálnu synchronizáciu meranú glutamátom.

Regulácia prietoku krvi

Ďalšou dôležitou funkciou astrocytov je regulovať prietok krvi, ktorý sa dostáva do nervového systému. Táto aktivita sa uskutočňuje spojením zmien v mikrocirkulácii mozgu s neurónovou aktivitou.

Vápnikové vlny v astrocytoch korelujú pozitívne so zvýšením vaskulárnej mikrocirkulácie. Podobne sa zistilo, že neurónové signály indukujú vápnikové vlny v astrocytoch, ktoré uvoľňujú mediátory, ako je prostaglandín E alebo oxid dusnatý..

Táto funkcia sa vykonáva, pretože astrocyty majú dve domény: vaskulárnu nohu a neuronálnu nohu. Úzke spojenie medzi neurónmi, astrocytmi a krvnými cievami je známe ako neurovaskulárne spojenie a je jedným z najdôležitejších prvkov na zabezpečenie správneho fungovania nervového systému..

Energia a metabolizmus nervového systému

Astrocyty sú bunky, ktoré tiež prispievajú k správnemu metabolizmu centrálneho nervového systému.

Táto funkcia sa vykonáva vďaka procesu kontaktu s krvnými cievami. Tieto procesy umožňujú astrocytom zachytávať glukózu z obehu a poskytovať energetické metabolity neurónom.

Viacnásobné výskumy ukázali, že astrocyty sú hlavnou rezervou glykogénových granúl v mozgu. Tieto granule sú tiež oveľa hojnejšie v oblastiach s vysokou synaptickou hustotou, a teda s vyššími energetickými výdavkami.

Nakoniec sa tiež ukázalo, že hladiny glykogénu v astrocytoch sa určujú glutamátom a že metabolity glukózy sa prenášajú do susedných astrocytov cez medzery..

Krvno-mozgová bariéra

Bariéra krv-mozog je životne dôležitá štruktúra nervového systému, ktorá reguluje "vstup" látok do mozgu. Táto bariéra pozostáva z endotelových buniek, ktoré tvoria tesné spojenia a sú obklopené bazálnou laminou, perivaskulárnymi pericytmi a terminálmi astrocytov..

Predpokladá sa teda, že astrocyty by mohli hrať dôležitú úlohu pri tvorbe a aktivite hematoencefalickej bariéry, avšak v súčasnosti uvedená funkcia astrocytov nie je dobre zdokumentovaná..

Niektoré štúdie ukázali, že tento typ gliálnych buniek je zodpovedný za indukovanie bariérových vlastností v endotelových bunkách uvoľňovaním rôznych faktorov..

Regulácia denných rytmov

Astrocyty komunikujú s neurónmi prostredníctvom adenozínu, látky, ktorá sa podieľa na homeostáze spánku a kognitívnych účinkoch vyplývajúcich z deprivácie spánku..

V tomto zmysle je inhibícia gliotransmisie astrocytov jedným z prvkov, ktoré zabraňujú kognitívnemu deficitu spojenému s depriváciou spánku..

Metabolizmus lipidov a sekrécia lipoproteínov

Nakoniec, astrocyty sú bunky, ktoré tiež súvisia s metabolizmom lipidov nervového systému. Táto funkcia sa vykonáva prostredníctvom hladín cholesterolu, ktoré sú pevne regulované medzi neurónmi a astrocytmi.

Podobne, zmeny v metabolizme lipidov, najmä cholesterolu, sú tiež spojené s rozvojom neurodegeneratívnych ochorení, ako je Alzheimerova choroba alebo Pickova choroba..

Týmto spôsobom sú astrocyty dôležitými prvkami v metabolizme lipidov v mozgu, ako aj v prevencii neurodegeneratívnych ochorení..

referencie

1. A. Barres Tajomstvo a mágia glia: pohľad na ich úlohy v zdraví a chorobe. Neuron, 60 (2008), str. 430-440.
2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (október 2008). "Triedenie fyziológie astrocytov z farmakológie".
3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Špecifikácia astrocytov proteínom bHLH SCL v obmedzenej oblasti nervovej trubice". 438 (7066): 360-363.
4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Regulácia mikroprostredia mozgu: vysielače a ióny.". V Murphy S.Astrocyty: farmakológia a funkcia. San Diego, CA: Academic Press. pp. 193-222.
5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: biológia a patológia Acta Neuropathol, 119 (2010), s. 7-35.
6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Subventrikulárne zóny astrocyty sú nervové kmeňové bunky v dospelej cicavčej mozgovej bunke, 97 (1999), str. 703-716.