Glomeromycota charakteristiky, taxonómia, výživa, biotop, reprodukcia



Glomeromycota sú symbiotickými hubami viazanými koreňmi rastlín. Predstavujú arbuskulárne mycorrhizae, ktoré sú typom ektomycorrhiza. Boli nájdené fosílne záznamy arbuskulárnych mykorhizov 410 miliónov rokov. Predpokladá sa, že tento symbiotický vzťah bol jednou z charakteristík, ktoré umožnili kolonizáciu suchozemského prostredia rastlinami.

Glomeromycota prezentuje mytogiu, ktorá nie je septovaná (pseudocyty). Sú charakterizované tým, že sú všeobecne hypogealné a majú len asexuálnu reprodukciu. Spóry klíčia v pôde až do kolonizácie koreňa a neskôr tvoria arbuskuly a vezikuly. Arbuscules sú vetvené hyfy, ktoré berú rastlinné živiny a vezikuly sú lipidové rezervné štruktúry.

Druhy Glomeromycota sú distribuované po celej planéte v rôznych klimatických podmienkach, pričom sú symbiontmi machorastov a cievnatých rastlín. Členovia rádu Archaeosporales tvoria symbionty s cyanobaktériami.

V súčasnosti je známych asi 214 druhov Glomeromycota, rozdelených do štyroch rádov, 13 rodín a 19 rodov. Tieto boli prvýkrát pozorované v roku 1842 a umiestnili sa v rodine Endogonaceae zo Zygomycota prítomnosťou hrubých spór. Následne sa na základe molekulárnych štúdií na začiatku XXI. Storočia nachádzali v novom fylum (Glomeromycota)..

index

  • 1 Všeobecné charakteristiky
    • 1.1
    • 1.2 Spôsob života
    • 1.3 Reprodukcia
    • 1.4 Mycelium a výživa
    • 1.5 Systém hypotéz
  • 2 Fylogenéza a taxonómia
    • 2.1 Objednávky
  • 3 Výživa
    • 3.1 Vzťah medzi symbiotmi
  • 4 Reprodukcia
    • 4.1 Kolonizácia hostiteľa
  • 5 Životný cyklus
  • 6 Ekologický a ekonomický význam
  • 7 Príklady húb Glomeromycota: rod Glomus
  • 8 Referencie

Všeobecné charakteristiky

Tieto huby sú viacbunkové a tvoria netypové hýfy (pseudocyty). Tieto hyfy môžu rásť v bunkách koreňa (intracelulárne)) alebo medzi nimi (intercelulárne).

habitat

Glomeromycota sú distribuované po celom svete a zaberajú prakticky všetky biomy planéty. V tropických ekosystémoch bývajú hojnejšie a rôznorodejšie.

Najväčší počet druhov je prítomný v Ázii, nasleduje Južná Amerika. Doteraz sa v Antarktíde našli iba tri druhy.

Môžu byť prítomné v narušených prostrediach, spojených s plodinami a hojnejšie v suchozemských prírodných ekosystémoch, od tropických lesov až po púšte..

Viac ako 40% druhov v tejto skupine je kozmopolitných a iba 26% je endemických, zatiaľ čo zvyšok má disjunktnú distribúciu.. 

Spôsob života

Glomeromycota sú povinné symbiontové huby, to znamená, že vyžadujú život v symbióze s inými organizmami.

Spájajú sa s koreňmi rastlín a vytvárajú endomycorrhizae (s hubovými hyfami v rastlinných koreňových bunkách). To prináša výhody pre oba druhy; na huby a súvisiace rastliny.

Huby patriace do rodu Glomeromycota nie sú patogénne parazity, nespôsobujú choroby ani škodlivé účinky na iné živé bytosti..

rozmnožovanie

Glomeromycota huby nepredstavujú sexuálnu reprodukciu. Reprodukujú sa len asexuálne prostredníctvom chlamydosporov, ktoré sú spórami rezistencie voči nepriaznivým podmienkam prostredia.

Tieto huby sú rozptýlené fragmentáciou ich mycélia (súbor filamentov alebo hyf) spolu s fragmentmi koreňov rastlín, ktoré kolonizovali. Tiež sa rozptýlia prostredníctvom chlamydosporov.

Mycelium a výživa

Mycelium alebo súbor filamentov húb Glomeromycota je cenocitický; to znamená, že hýfy nemajú septa alebo septa a bunky majú mnoho jadier.

Hyphae majú bunkové steny s chitínom, čo im dáva tuhosť. Táto tuhosť a tvrdosť uľahčuje jej prenikanie do buniek koreňov rastlín.

Mycélium huby sa vyvíja vnútri koreňa (intraradikálne mycélium, tvoriace endomycorrhizas) a tiež mimo koreňa (extraradikálne mycélium). Symbiotické huby-koreň rastlín sa nazýva mycorrhiza.

Houbové hyfy Glomeromycotas majú tiež schopnosť preniknúť kortikálnymi bunkami (alebo bunkami kortexu, umiestnenými pod epidermou) koreňov a tvoriť štruktúry nazývané arbuskuly a vezikuly.

Arbuskuly sú tvorené haustoriom alebo špecializovanými hyfami, ktoré absorbujú živiny z koreňa rastliny. Tento haustiálny hypha je veľmi rozvetvený a vyvíja sa intracelulárne (vo vnútri koreňových buniek)..

Výmena živín medzi oboma symbiontmi (rastlina a huba) prebieha v arbuskulách.

Huba dodáva rastlinám makronutrienty, najmä fosfor (P), ktoré účinne odoberá z pôdy. Na dodanie rastliny týmto rastlinným makronutrientom používa huba extraradikálne mycélium, ktoré rastie v spojení s koreňom, ale navonok s ním. Rastlina dodáva huby cukry (sacharidy), ktoré vyrába vďaka fotosyntéze.

Niektoré huby Glomeromycota majú vezikuly, ktoré sú balónovými štruktúrami, kde skladujú lipidy (tuky) ako rezervné látky..

Systém Hyphas

Systém mycélia (súbor hyf) sa skladá z vnútorného mycélia (v tkanivách koreňa) a vonkajšieho mycélia (ktoré sa rozprestiera na povrchu pôdy)..

Vonkajšie mycélium je rozvetvené. Tie tvoria sieť, ktorá prepája korene rastlín rôznych druhov v ekosystéme.

Vo vnútornom myceliu existujú dva typy hyf. Typ Paríž sú len intracelulárne a špirálovité, zatiaľ čo tie typu Arum sú hlavne medzibunkové.

Vnútrobunkové hyfy sa rozvetvujú, aby vytvorili arbuskuly (rozvetvené hyfy, ktoré zaberajú viac ako 35% objemu infikovanej bunky). Sú krátkodobé a sú miestom výmeny živín medzi symbiontmi.

V niektorých skupinách Glomeromycota sú prítomné vezikuly, ktoré sú štruktúrami, ktoré sa tvoria na vrchole hýf a akumulujú živiny..

Spóry sú asexuálne s hrubými a viacjadrovými stenami. Jadrá sú zvyčajne geneticky odlišné (heterokaryoty).

Fylogenéza a taxonómia

Prvá Glomeromycota bola pozorovaná v 19. storočí a bola lokalizovaná v triede Zygomycetes kvôli prítomnosti hrubostenných spór. Počas deväťdesiatych rokov sa zistilo, že všetky arbuskulárne mykorízne huby sú povinnými symbiontmi s jedinečnými morfologickými charakteristikami..

V roku 2001 sa hrana Glomeromycota stanovuje na základe morfologických, biochemických a molekulárnych charakteristík. Toto je bratská skupina sub-ríše Dikarya.

objednávky

Je rozdelený do štyroch rádov: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales. Patrí k nim 13 rodín, 19 rodov a 222 druhov bolo doteraz opísaných.

Archaeosporales tvoria endosymbióny s cyanobaktériami alebo mycorrhizae s arbuscules a ich spóry sú bezfarebné. Tvoria ho tri rodiny a približne päť druhov.

Diversisporales predstavujú arbuskuly a takmer nikdy netvoria vezikuly. Bolo opísaných osem rodín a asi 104 druhov.

Glomerales je najväčšia skupina. Predstavuje arbuskuly, vezikuly a spóry s rôznou morfológiou. Skladá sa z dvoch rodín a pohlavia glomus Je najväčší s približne 74 druhmi.

V paraglomeráloch sú prítomné arbuskuly a nevznikajú žiadne vezikuly a spóry sú bezfarebné. Obsahuje rodinu a rod so štyrmi opísanými druhmi.

výživa

Arbuskulárne mycorrhizal huby sú povinné endosymbionty, takže nemôžu prežiť mimo svojho hostiteľa.

Viac ako 90% cievnatých rastlín a 80% všetkých suchozemských rastlín má symbiotické asociácie s Glomeromycota. Boli nájdené skameneliny skorých devonských arbuskulárnych mykoríz (pred 420 miliónmi rokov).

Predpokladá sa, že tieto huby boli životne dôležité pri kolonizácii suchozemského prostredia rastlinami. Tie prispeli k ich výžive, najmä na použitie fosforu a mikroživín.

Vzťah medzi symbiotmi

Rastlina je zdrojom uhlíka pre huby. Fotosyntetizované sú transportované do koreňa a mobilizované na huby cez arbuskuly. Následne sa tieto cukry (hlavne hexózy) transformujú na lipidy.

Lipidy sa akumulujú vo vezikulách a transportujú sa do siete intra a extra radikálnych hyf pre výživu huby..

Huba prispieva k absorpcii anorganického fosforu v zlých prostrediach v tejto živine pre rastlinu. Môžu tiež využiť dusík obsiahnutý v podstielke a iných organických látkach prítomných v pôde.

rozmnožovanie

Doteraz sa v Glomeromycota dokázala len asexuálna reprodukcia.

Asexuálne spóry majú veľmi hrubú stenu a sú veľké (40-800 μm). Môžu sa vyskytovať v sporocarpe (sieť hyphae), ktorá sa vytvára priamo v koreňoch, pôdach alebo iných štruktúrach (zvyšky semien, hmyzu alebo iné). Sú viacjadrové (stovky až tisíce jadier) a môžu byť geneticky odlišné

Kolonizácia hostiteľa

Spóry padajú na zem a sú transportované hmyzom, malými cicavcami alebo vodou. Neskôr klíčia, prechádzajú veľmi krátkou fázou saprofytu. Zárodočné trubice môžu rásť 20-30 mm až do kolonizácie koreňa.

Akonáhle sa klíčiaca trubica dostane do kontaktu s koreňom, vytvorí sa apertórium (adhezívna štruktúra), ktoré preniká do epidermálnych buniek. Hyfy sa dostanú do radikálovej kôry, intercelulárne aj intracelulárne, a vytvoria sa arbúsculos, vezikuly a extraradikálna sieť hypha.

Životný cyklus

Na vysvetlenie životného cyklu húb phyllum Glomeromycota sa ako príklad použije cyklus húb rodu. glomus. Tento rod produkuje svoje spóry na koncoch svojho hýfu, buď vo vnútri koreňa rastliny alebo mimo nej, na zemi.

Spóry typu chlamydospores (rezistentné), keď klíčia, produkujú hyfy, ktoré rastú cez pôdu, kým nie sú v kontakte s koreňmi. Huba preniká do koreňa a rastie v medzibunkových priestoroch alebo prechádza bunkovou stenou a vyvíja sa v koreňových bunkách..

Akonáhle je koreň preniknutý, plesne tvoria arbuskuly (vysoko rozvetvené štruktúry hýf). Arbuskuly fungujú ako miesto výmeny živín s rastlinou. Huba môže tiež tvoriť vezikuly, ktoré fungujú ako orgány na ukladanie živín.

V iných špecializovaných hyphae nazývaných sporangiofory sa na ich koncoch vytvárajú štruktúry nazývané sporangia, ktoré sú v tvare vaku a obsahujú spóry. Keď sa sporangium dozrie, rozbije sa a uvoľní spóry (chlamydospores), ktoré obnovia životný cyklus týchto húb..

Štúdia genómu (súbor génov) 4 druhov húb rodu Glomus odhalila prítomnosť génov, ktoré kódujú proteíny nevyhnutné pre meiózu eukaryotických buniek (s jadrom).

Keďže meióza sa považuje za typ bunkového delenia sexuálnej reprodukcie, očakáva sa, že v životnom cykle týchto húb by nastalo štádium sexuálnej reprodukcie. K dnešnému dňu sa v životnom cykle húb Glomus nezistila žiadna sexuálna fáza, napriek tomu, že majú strojné vybavenie na jeho vykonávanie..

Ekologický a ekonomický význam

Veľmi dôležitá je úloha húb Glomeromycotas v ekosystémoch. Poskytovaním nenahraditeľných makronutrientov rastlinám, s ktorými sú spojené v symbióze, podporujú zachovanie rozmanitosti rastlín.

Okrem toho tieto huby poskytujú symbiotické rastliny s odolnosťou voči suchu a patogénom.

Z ekonomického hľadiska sa podporovaním symbiózy húb Glomeromycota s kultivovateľnými rastlinami zvyšuje ich prežitie, zlepšuje sa ich výnos a zvyšuje sa produkcia. Tieto huby sa používajú ako pôdne inokulum alebo biofertilizéry v mnohých plodinách.

Príklady húb Glomeromycota: rod glomus

Medzi huby Glomeromycota možno poukázať na niekoľko druhov patriacich do rodu Glomus, čo je rod mykorhizných arbuskulárnych húb (AM), s druhmi, ktoré tvoria symbiotické asociácie (nazývané mycorrhizae) s koreňmi rastlín. Toto je najpočetnejší rod AM húb s 85 druhmi opísanými.

Z druhov rodu Glomus môžeme citovať: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. slabý, medzi inými.

referencie

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga a A Contreras (2007). Arbuskulárne mycorrhizae Ergo Sum Science 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekulárna fylogenéza a systematika Glomeromycota: metódy a obmedzenia. Plant Archives 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai a BF Rodrigues (2009) Taxonómia AM húb je aktualizáciou. In: Rodrigues BF a T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Manuál identifikačných protokolov. Goa University, India.
  4. Schubler A, D Schwarzott a C Walker (2001) Nové plesňové huby, Glomeromycota: fylogenéza a evolúcia. Mycol. Res 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever a J Morton (2018) Biogeografia alebo arbuskulárne mykorízne huby (Glomeromycota): Fylogenetický pohľad na druhy distribúcie druhov Mykoríza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues a PJC Harris (2013) Ekológia arbuskulárnych mykoríznych húb. Kritické hodnotenia v rastlinnej vede 32: 1-20.