Mechanizmus účinku, funkcie, účinky kyseliny abscisovej (ABA)



kyselina abscisová (ABA) je jedným z hlavných hormónov v zelenine. Táto molekula sa zúčastňuje série základných fyziologických procesov, ako je klíčenie semien a tolerancia pred environmentálnym stresom.

Historicky sa vzťahovala na kyselinu abscisovú s procesom rozprašovania listov a plodov (odtiaľ jej názov). V súčasnosti sa však uznáva, že ABA sa na tomto procese priamo nezúčastňuje. V skutočnosti, mnohé z tradičných funkcií, ktoré boli prisudzované hormónom, boli napadnuté súčasnými technológiami.

V rastlinných tkanivách vedie nedostatok vody k strate turgoru v štruktúrach rastliny. Tento fenomén stimuluje syntézu ABA, spúšťa reakcie adaptívneho typu, ako je uzavretie stomatov a modifikácia expresného vzoru génov..

ABA bola tiež izolovaná z húb, baktérií a niektorých metazoanov - vrátane ľudí, hoci v týchto líniách nebola stanovená žiadna špecifická funkcia molekuly..

[TOC]

Historická perspektíva

Od prvých objavov látok, ktoré mali schopnosť pôsobiť ako "rastlinné hormóny", sme začali mať podozrenie, že by mala byť molekula inhibujúca rast.

V roku 1949 bola táto molekula izolovaná. Vďaka štúdiu spiacich púčikov sa zistilo, že tieto obsahujú dôležité množstvá potenciálne inhibičnej látky.

Toto bolo zodpovedné za blokovanie účinku auxínu (rastlinného hormónu známeho najmä pre jeho účasť na raste) u coleoptiles ovos.

Vzhľadom na svoje inhibičné vlastnosti sa táto látka pôvodne nazýva dormin. Následne niektorí výskumníci identifikovali látky, ktoré sú schopné zvýšiť proces absencie v listoch a tiež v ovocí. Jeden z týchto dorminov bol identifikovaný chemicky a bol nazývaný "abscisina" - svojím pôsobením počas abscisie.

Nasledujúce vyšetrovania dokázali potvrdiť, že volania dorminas a abscisinas boli chemicky rovnaké látky, a stalo sa, že boli vyjadrené ako "kyselina abscisová"..

rysy

Kyselina abscisová, skrátene ABA, je rastlinný hormón zapojený do série fyziologických reakcií, ako sú reakcie na periódy environmentálneho stresu, dozrievanie embrya, bunkové delenie a predĺženie, okrem iného klíčenie semien..

Tento hormón sa nachádza vo všetkých rastlinách. Môže sa tiež nachádzať v niektorých veľmi špecifických druhoch húb, baktérií a niektorých metazoanov - od cnidaristov až po ľudí..

Je syntetizovaný vo vnútri rastlinných plastidov. Táto anabolická cesta má ako prekurzor molekulu nazývanú izopentenyl pyrofosfát.

Zvyčajne sa získava z nižších častí plodov, konkrétne v dolnej časti vaječníkov. Kyselina abscisová sa zvyšuje, keď sa blíži pád plodov.

Ak sa kyselina abscisová aplikuje experimentálne v časti vegetatívnych pukov, primordia sa stane katafylou a žĺtok sa stane zimovnou štruktúrou..

Fyziologické reakcie rastlín sú komplexné a je zahrnutých niekoľko hormónov. Zdá sa, že napríklad gibberilíny a cytokiníny majú kontrastné účinky na účinky kyseliny abscisovej.

štruktúra

Štruktúrne molekula kyseliny abscisovej má 15 uhlíkov a jej vzorec je C15H20O4, kde uhlík 1 'predstavuje optickú aktivitu.

Je to slabá kyselina s pKa blízkou 4,8. Hoci existuje niekoľko chemických izomérov tejto molekuly, aktívna forma je S - (+) - ABA, s bočným reťazcom 2-cis-4-trans. Forma R vykazuje aktivitu len v niektorých pokusoch.

Mechanizmus účinku

ABA sa vyznačuje veľmi zložitým mechanizmom účinku, ktorý nebol úplne odhalený.

Doteraz nebolo možné identifikovať receptor ABA - ako tie, ktoré boli nájdené pre iné hormóny, ako sú auxíny alebo gibberilíny. Zdá sa však, že niektoré membránové proteíny sa okrem iného podieľajú na signalizácii hormónu, ako napríklad GCR1, RPK1..

Okrem toho je známy významný počet druhých poslov podieľajúcich sa na prenose hormonálneho signálu..

Nakoniec sa identifikovalo niekoľko signálnych dráh, ako napríklad receptory PYR / PYL / RCAR, 2C fosfatázy a kinázy SnRK2..

Funkcie a účinky na rastliny

Kyselina abscisová je spojená so širokým spektrom základných rastlinných procesov. Medzi jeho hlavné funkcie môžeme spomenúť vývoj a klíčenie semien.

Podieľa sa aj na reakciách na extrémne environmentálne podmienky, ako je chlad, sucho a oblasti s vysokými koncentráciami solí. Ďalej popíšeme najrelevantnejšie:

Vodný stres

Dôraz bol kladený na účasť tohto hormónu v prítomnosti vodného stresu, kde je zvýšenie hormónu a zmena vzoru génovej expresie nevyhnutná v reakcii rastliny..

Keď sucho ovplyvňuje rastlinu, možno to dokázať, pretože listy začínajú vädnúť. V tomto okamihu sa kyselina abscisová dostáva do listov a hromadí sa v nich, čím dochádza k uzavretiu stomat. Ide o štruktúry podobné ventilom, ktoré sprostredkúvajú výmenu plynov v rastlinách.

Kyselina abscisová pôsobí na vápnik: molekulu schopnú pôsobiť ako druhý posol. To spôsobuje zvýšenie otvorenia draslíkových iónových kanálov umiestnených na vonkajšej strane plazmatickej membrány buniek, ktoré tvoria stomata, nazývané ochranné bunky..

Tak dochádza k významnej strate vody. Tento osmotický jav spôsobuje stratu v turgore rastliny, takže vyzerá slabý a ochabnutý. Navrhuje sa, aby tento systém fungoval ako výstražný alarm pre proces sucha.

Okrem uzavretia žalúdka, tento proces tiež zahŕňa sériu reakcií, ktoré pretvoria génovú expresiu, čo ovplyvňuje viac ako 100 génov.

Dormanstvo semien

Dormancia semena je adaptívny jav, ktorý umožňuje rastlinám odolávať nepriaznivým podmienkam prostredia, či už je to svetlo, voda, teplota, medzi inými. Tým, že v týchto štádiách nie je klíčenie, rast rastliny je zabezpečený v časoch, keď je životné prostredie benevolentnejšie.

Prevencia klíčenia semien v polovici jesene alebo v polovici leta (ak je v týchto časoch šanca na prežitie veľmi nízka) vyžaduje komplexný fyziologický mechanizmus.

Historicky sa predpokladalo, že tento hormón zohráva kľúčovú úlohu pri zastavení klíčenia v obdobiach, ktoré sú škodlivé pre rast a vývoj. Bolo zistené, že hladiny kyseliny abscisovej sa môžu v priebehu procesu zrenia semien zvýšiť až stokrát.

Tieto vysoké hladiny uvedeného rastlinného hormónu inhibujú proces klíčenia a následne indukujú tvorbu skupiny proteínov, ktoré pomáhajú rezistencii nedostatku extrémnej vody..

Klíčenie semien: eliminácia kyseliny abscisovej

Aby semeno mohlo klíčiť a dokončiť svoj životný cyklus, musí byť kyselina abscisová eliminovaná alebo inaktivovaná. Na splnenie tohto cieľa existuje niekoľko spôsobov.

V púšťach sa napríklad kyselina abscisová eliminuje počas daždivých období. Iné semená potrebujú svetelné alebo teplotné stimuly na inaktiváciu hormónu.

Udalosť klíčenia je riadená hormonálnou rovnováhou medzi kyselinou abscisovou a gibberilínmi (ďalší všeobecne známy rastlinný hormón). Podľa toho, ktorá látka prevláda v rastline, klíčenie sa vyskytuje alebo nenastáva.

Udalosti vyraďovania

Dnes existujú dôkazy, ktoré podporujú myšlienku, že kyselina abscisová sa nezúčastňuje dormácie žĺtka a irónie, ako sa môže zdať, a nie v opúšťaní listov - proces, z ktorého odvodzuje svoje meno.

V súčasnosti je známe, že tento hormón priamo neovplyvňuje fenomén absencie. Vysoká prítomnosť kyseliny odráža jej úlohu v podpore starnutia a odozvy na stres, udalostí, ktoré predchádzajú absencii.

Oneskorenie rastu

Kyselina abscisová pôsobí ako antagonista (tj hrá opačné funkcie) rastových hormónov: auxíny, cykliníny, gibberilíny a brassinosteroidy.

Tento antagonistický vzťah často zahŕňa viacnásobný vzťah medzi kyselinou abscisovou a rôznymi hormónmi. Týmto spôsobom je v zelenine usporiadaný fyziologický výsledok.

Hoci tento hormón bol považovaný za inhibítor rastu, stále neexistuje žiadny konkrétny dôkaz, ktorý by túto hypotézu mohol plne podporiť..

Je známe, že mladé tkanivá majú významné množstvo kyseliny abscisovej a mutanty s nedostatkom tohto hormónu sú trpaslíci: hlavne kvôli svojej schopnosti znížiť potenie a preháňanej výrobe etylénu.

Cirkadiánne rytmy

Bolo zistené, že v rastlinách dochádza k denným výkyvom množstva kyseliny abscisovej. Z tohto dôvodu sa predpokladá, že hormón môže pôsobiť ako signálna molekula, čo umožňuje rastlinám predvídať výkyvy svetla, teploty a množstva vody..

Potenciálne využitie

Ako sme uviedli, cesta syntézy kyseliny abscisovej je vysoko spojená s vodným stresom.

Preto táto cesta a celý okruh zapojený do regulácie génovej expresie a enzýmov zapojených do týchto reakcií sú potenciálnym cieľom generovať prostredníctvom genetického inžinierstva varianty, ktoré úspešne tolerujú vysoké koncentrácie solí a periódy. nedostatok vody.

referencie

  1. Campbell, N.A. (2001). Biológia: koncepty a vzťahy. Pearson Education.
  2. Finkelstein, R. (2013). Syntéza a reakcia kyseliny abscisovej. Kniha Arabidopsis / Americká spoločnosť rastlinných biológov, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormóny, metabolizmus a spôsob účinku, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editori. nedostatkov.
  4. Himmelbach, A. (1998). Signalizácia kyseliny abscisovej na reguláciu rastu rastlín. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti v Londýne B: Biologické vedy, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosyntéza a katabolizmus kyseliny abscisovej. Annu. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Biológia rastlín. Reverté Editorial.