Funkcie, funkcie a štruktúry Golgiho prístroja
Golgiho aparát, tiež známy ako Golgiho komplex, je to membránová bunková organela tvorená súborom plochých vezikúl naskladaných dohromady; Tieto vrecká majú tekutinu vo vnútri. Nachádza sa vo veľkom množstve eukaryot, ako sú zvieratá, rastliny a huby.
Táto organela je zodpovedná za spracovanie, balenie, klasifikáciu, distribúciu a modifikáciu proteínov. Okrem toho má tiež úlohu pri syntéze lipidov a sacharidov. Na druhej strane v zelenine v Golgiho aparáte dochádza k syntéze zložiek bunkovej steny.
Golgiho aparát bol objavený v roku 1888 pri štúdiu nervových buniek; jeho objaviteľ, Camillo Golgi, získal Nobelovu cenu. Štruktúra je detegovateľná farbením chrómanom striebra.
Najskôr existovala pochybnosť o existencii organu pre vedcov tej doby a pripisovali pozorovania Golgiho jednoduchým produktom artefaktov použitých techník.
index
- 1 Všeobecné charakteristiky
- 2 Štruktúra a zloženie
- 2.1 Štrukturálne výnimky
- 2.2 Oblasti Golgiho komplexu
- 3 Funkcie
- 3.1 Glykozylácia proteínov viazaných na membránu
- 3.2 Glykozylácia proteínov viazaných na lyzozómy
- 3.3 Metabolizmus lipidov a sacharidov
- 3.4 Vývoz
- 3.5 Modely prenosu bielkovín
- 3.6 Špeciálne funkcie
- 4 Odkazy
Všeobecné charakteristiky
Golgiho aparát je eukaryotická organela membránovej povahy. Pripomína niektoré vrecia v hromadách, hoci organizácia sa môže líšiť v závislosti od typu bunky a organizmu. Je zodpovedný za modifikáciu proteínov po translácii.
Napríklad môže byť pridaný nejaký sacharid za vzniku glykoproteínu. Tento produkt je balený a distribuovaný do bunkového priestoru, kde je to potrebné, ako je membrána, lyzozómy alebo vakuoly; môže byť tiež odoslaná mimo bunky. Podieľa sa aj na syntéze biomolekúl.
Cytoskeleton (konkrétne aktín) určuje jeho umiestnenie a vo všeobecnosti sa komplex nachádza v oblasti vnútra bunky v blízkosti jadra a centrozómu..
Štruktúra a zloženie
Komplex je tvorený súborom diskov vo forme diskov, plochých a fenestrovaných, nazývaných Golgianove cisterny, s premenlivou hrúbkou.
Tieto tašky sa skladajú v skupinách po štyroch alebo šiestich tankoch. V cicavčej bunke môžete nájsť 40 až 100 vzájomne prepojených batérií.
Golgiho komplex predstavuje zaujímavú vlastnosť: je tu polarita z hľadiska štruktúry a funkcie.
Môžete rozlišovať medzi cis tvár a trans tvár. Prvý súvisí so vstupom proteínov a je blízky endoplazmatickému retikulu. Druhým je výstupná plocha alebo sekrécia produktu; Sú tvorené jednou alebo dvoma nádržami, ktoré majú rúrkovitý tvar.
Spolu s touto štruktúrou sú vezikuly, ktoré tvoria dopravný systém. Hromady vriec sú spojené do štruktúry, ktorá pripomína tvar luku alebo stretnutia.
V prípade cicavcov je komplex Golgi fragmentovaný do niekoľkých vezikúl počas procesov bunkového delenia. Vezikuly prechádzajú do dcérskych buniek a opäť berú tradičnú formu komplexu.
Štrukturálne výnimky
Organizácia komplexu nie je bežná vo všetkých skupinách organizmov. V niektorých typoch buniek nie je komplex štruktúrovaný ako súbory cisterien naskladaných do skupín; naopak, sú umiestnené individuálne. Príkladom tejto organizácie je huba Saccharomyces cerevisiae.
V niektorých jednobunkových organizmoch, ako je toxoplazma alebo trypanozóm, bola zaznamenaná len jedna membrána membrány.
Všetky tieto výnimky naznačujú, že stohovanie konštrukcií nie je nevyhnutné na splnenie jej funkcie, hoci blízkosť vreciek robí prepravný proces oveľa efektívnejším..
Podobne, niektoré bazálne eukaryoty nemajú tieto cisterny; napríklad huby. Tento dôkaz podporuje teóriu, že zariadenie sa objavilo v rodovej línii po prvých eukaryotách.
Komplexné regióny Golgi
Funkčne je Golgiho komplex rozdelený do nasledovných priestorov: cis sieť, naskladané vrecia - ktoré sú ďalej rozdelené na stredný a transkompartment - a trans sieť.
Molekuly, ktoré budú modifikované, sa dostanú do Golgiho komplexu, ktorý nasleduje po rovnakom poradí (cis sieť, po ktorej nasledujú subkomparty, ktoré sa nakoniec vylučujú v trans sieti).
Väčšina reakcií sa vyskytuje v najaktívnejších oblastiach: trans a polovica subkompart.
funkcie
Hlavnou funkciou Golgiho komplexu je posttranslačná modifikácia proteínov vďaka enzýmom, ktoré majú vo vnútri.
Tieto modifikácie zahŕňajú glykozylačné procesy (pridanie sacharidov), fosforyláciu (pridanie fosfátovej skupiny), sulfatáciu (pridanie fosfátovej skupiny) a proteolýzu (degradácia proteínov)..
Okrem toho sa Golgiho komplex podieľa na syntéze špecifických biomolekúl. Každá z jeho funkcií je podrobne opísaná nižšie:
Glykozylácia proteínov viazaných na membránu
Modifikácia proteínu na glykoproteín sa uskutočňuje v Golgiho aparáte. Typické kyslé pH vo vnútri organely je kritické pre normálny priebeh tohto procesu.
Medzi Golgiho aparátom a endoplazmatickým retikulom a lyzozómami dochádza k stálej výmene materiálov. V endoplazmatickom retikule proteíny tiež podliehajú modifikáciám; tieto zahŕňajú pridanie oligosacharidu.
Keď tieto molekuly (N-oligosacharidy) vstupujú do Golgiho komplexu, dostávajú sériu ďalších modifikácií. Ak má byť cieľová molekula uskutočnená z bunky alebo prijatá v plazmatickej membráne, dochádza k špeciálnym modifikáciám..
Tieto modifikácie zahŕňajú nasledujúce kroky: elimináciu troch manózových zvyškov, pridanie N-acetylglukozamínu, elimináciu dvoch manóz a pridanie fukózy, dvoch ďalších N-acetylglukozamínu, troch galaktóz a troch zvyškov kyseliny sialovej.
Glykozylácia proteínov viazaných na lyzozómy
Na rozdiel od toho proteíny, ktoré sú určené pre lyzozómy, sú modifikované nasledujúcim spôsobom: nie je odstránené manózy ako počiatočný krok; namiesto toho dochádza k fosforylácii týchto zvyškov. Tento krok nastáva v cis oblasti komplexu.
Potom sa N-acetylglukozamínové skupiny eliminujú a zanechávajú manózy fosfátom pridaným v oligosacharide. Tieto fosfáty naznačujú, že proteín musí byť špecificky cielený na lyzozómy.
Receptory, ktoré sú zodpovedné za rozpoznávanie fosfátov, ktoré indikujú ich intracelulárny osud, sú umiestnené v trans sieti.
Metabolizmus lipidov a sacharidov
Syntéza glykolipidov a sfingomyelínu sa vyskytuje v Golgiho komplexe s použitím ceramidu ako východiskovej molekuly (predtým syntetizovaného v endoplazmatickom retikule). Tento proces je v protiklade so zvyškom fosfolipidov, ktoré tvoria plazmatickú membránu, ktoré sú odvodené od glycerolu.
Sfingomyelín je trieda sfingolipidov. Je to hojná zložka membrán cicavcov, najmä nervových buniek, kde sú súčasťou myelínového puzdra..
Po ich syntéze sa transportujú do ich konečného umiestnenia: plazmatickej membrány. Ich polárne hlavy sú umiestnené smerom von z povrchu bunky; tieto elementy majú špecifickú úlohu v procesoch bunkového rozpoznávania.
V rastlinných bunkách prispieva Golgiho aparát k syntéze polysacharidov, ktoré tvoria bunkovú stenu, konkrétne hemicelulózu a pektíny. Pomocou vezikulárneho transportu sa tieto polyméry odoberajú von z bunky.
V rastlinách je tento krok rozhodujúci a približne 80% aktivity retikula je určené na syntézu polysacharidov. V rastlinných bunkách boli hlásené stovky týchto organel.
export
Rôzne biomolekuly - proteíny, sacharidy a lipidy - sú prenesené do svojich bunkových destinácií Golgiho komplexom. Bielkoviny majú druh „kódu“, ktorý je zodpovedný za informovanie cieľového miesta, ku ktorému patrí.
Sú transportované vo vezikulách, ktoré opúšťajú sieť trans a presúvajú sa do určeného bunkového priestoru.
Proteíny sa môžu prenášať na membránu špecifickou konštitutívnou cestou. To je dôvod, prečo sa kontinuálne inkorporuje proteíny a lipidy do plazmatickej membrány. Proteíny, ktorých konečný cieľ je Golgiho komplex, sú týmto zachované.
Okrem konštitutívnej cesty sú na proteíny naviazané ďalšie proteíny a vyskytujú sa prostredníctvom signálov z prostredia, nazývaných hormóny, enzýmy alebo neurotransmitery..
Napríklad v bunkách pankreasu sú tráviace enzýmy zabalené vo vezikulách, ktoré sa vylučujú len vtedy, keď sa zistí potrava..
Nedávny výskum uvádza existenciu alternatívnych ciest pre membránové proteíny, ktoré neprechádzajú Golgiho aparátom. Avšak tieto cesty bypass "Nekonvenčné" sú diskutované v literatúre.
Modely prenosu bielkovín
Existuje päť modelov na vysvetlenie prenosu proteínov v zariadení. Prvá sa týka dopravy materiálu medzi stabilnými oddeleniami, z ktorých každý má potrebné enzýmy na plnenie špecifických funkcií. Druhým modelom je postupné zrenie nádrží.
Tretí návrh tiež navrhuje zrenie vriec, ale so začlenením nového komponentu: rúrkového transportu. Podľa modelu sú tubuly dôležité v premávke v oboch smeroch.
Štvrtý model navrhuje, aby komplex fungoval ako celok. Piaty a posledný model je najnovší a tvrdí, že komplex je rozdelený do rôznych oddelení.
Špeciálne funkcie
V určitých typoch buniek má Golgiho komplex špecifické funkcie. Bunky pankreasu majú špecializované štruktúry na sekréciu inzulínu.
Príkladmi diferenciálnych glykozylačných vzorcov sú rôzne typy krvi u ľudí. Tento jav je vysvetlený prítomnosťou rôznych alel, ktoré kódujú gluotransferázu.
referencie
- Cooper, G.M., & Hausman, R.E. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Atlasová farba cytológie a histológie. Panamericana Medical.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Kyslé prostredie Golgiho je kritické pre glykozyláciu a transport. Metódy v enzymológii, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Q & A: Čo je to Golgiho aparát a prečo sa pýtame?. Biológia BMC, 9(1), 63.
- Rothman, J.E. (1982). Golgiho aparát: úlohy pre oddelené kompartmenty 'a' trans '. Recyklácia membrán, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgiho aparát sa samoorganizuje do charakteristického tvaru pomocou dynamiky postmitotického opätovného zloženia. Zborník Národnej akadémie vied, 114(20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgiho biogenéza. Cold Spring Harbor perspektívy v biológii, 3(10), a005330.