Dlhodobé typy pamäti, neuronálne bázy a poruchy
dlhodobú pamäť (MLP) je veľmi odolná pamäťová pamäť so zdanlivo neobmedzenou kapacitou. Dlhodobá pamäť môže trvať niekoľko hodín až niekoľko rokov.
Spomienky, ktoré dosahujú krátkodobú pamäť, sa môžu stať dlhodobými spomienkami prostredníctvom procesu nazývaného „konsolidácia“. Zahŕňa opakovanie, významné asociácie a emócie.
Podľa týchto faktorov môžu byť spomienky silnejšie (dátum narodenia) alebo slabšie alebo ťažšie obnoviteľné (koncept, ktorý ste sa naučili pred rokmi v škole).
Vo všeobecnosti je krátkodobá pamäť viac akustická a vizuálna. Kým v dlhodobej pamäti sú informácie kódované predovšetkým vizuálne a sémanticky (viac prepojené so združeniami a význammi).
Pokiaľ ide o fyziologickú rovinu, dlhodobá pamäť zahŕňa proces fyzických zmien v štruktúrach a spojeniach neurónov, buniek nášho mozgu..
Tento proces je známy ako dlhodobé posilnenie (PLP). Znamená to, že keď sa niečo naučíme, vytvoria sa, modifikujú, posilnia alebo zoslabia nové neurónové obvody. To znamená, že existuje neuronálna reorganizácia, ktorá nám umožňuje ukladať nové poznatky v našom mozgu. Týmto spôsobom sa náš mozog neustále mení.
Hippocampus je štruktúra mozgu, kde sú informácie dočasne uložené a slúži na konsolidáciu spomienok z krátkodobého uloženia na dlhodobé skladovanie. Predpokladá sa, že sa môže podieľať na modulácii neurónových spojení počas obdobia dlhšieho ako 3 mesiace po prvom učení.
Hippocampus má spojenia s viacerými oblasťami mozgu. Zdá sa, že pre spomienky, ktoré majú byť upevnené v našom mozgu, hipokampus prenáša informácie do kortikálnych oblastí, kde sú trvalo uložené..
Samozrejme, ak by boli tieto mozgové štruktúry akýmkoľvek spôsobom poškodené, nejaká forma dlhodobej pamäte by bola narušená. To je to, čo sa deje u pacientov s amnéziou.
Tiež, v závislosti na oblasti poškodeného mozgu, niektoré typy pamäte alebo spomienky by boli ovplyvnené, ale iné by neboli. Typy existujúcej pamäte sú opísané nižšie.
Na druhej strane, keď na niečo zabudneme, stane sa, že synaptické spojenia zodpovedné za tieto vedomosti sú oslabené. Aj keď sa môže tiež stať, že sa aktivuje nová neurónová sieť, ktorá prekrýva predchádzajúcu sieť a spôsobí interferenciu.
Preto sa diskutuje o tom, či sa nám podarí definitívne vymazať informácie v našej pamäti alebo nie. Môže sa stať, že uložené údaje sa nikdy úplne neodstránia z našej dlhodobej pamäte, ale že sa stáva ťažšie ich obnoviť.
História dlhodobej pamäte
Prvé pokusy študovať pamäť boli založené na filozofických metódach. Išlo o pozorovanie, logiku, reflexiu atď..
V devätnástom storočí začali experimentálne používať vedeckú metódu na štúdium pamäti. Ebbinghaus sa preto zameral na štúdium ľudskej pamäte, zatiaľ čo Lashley prvýkrát analyzoval pamäť zvierat.
Už v roku 1894 Santiago Ramón y Cajal postuloval prostredníctvom histologických príprav, že učenie vytvára štrukturálne zmeny v našom nervovom systéme.
Kým v roku 1949, ďalšie základné číslo, Donald Hebb, uviedol, že učenie je založené na mechanizmoch synaptickej plasticity. To znamená, že synaptické spojenia sa menia s dlhodobou pamäťou.
Paralelne, slávny behavioristi Pavlov, Skinner, Thorndike a Watson založili základy asociatívneho učenia: klasické a operantné podmieňovanie.
Model, ktorý sa najviac používa na vysvetlenie fungovania pamäte, je model Atkinson a Shiffrin (1968).
Uviedli, že informácie sú prijímané zmyslami (zrak, čuch, sluch, dotyk ...) vstupujúce do zmyslového obchodu, potom prichádzajú do druhého obchodu, ktorý je známy ako krátkodobá pamäť (MCP) s obmedzenou dobou trvania a kapacitou..
Niektoré z informácií z krátkodobej pamäte môžu prejsť do ďalšieho obchodu, dlhodobej pamäte. Uchováva a spracováva predtým vybrané informácie. Jeho kapacita je prakticky neobmedzená.
Neuropsychologické štúdie boli tiež základom u pacientov s léziami v temporálnych lalokoch, pričom našli možné miesto v pamäti v mozgu. Veľmi slávny prípad je pacient Henry Molaison (H.M.). Tento pacient bol odstránený ako mediálne temporálne laloky, časť hipokampu a amygdala na liečbu ich epilepsie. Po operácii však zistili, že v dlhodobej pamäti nemohol uložiť nové informácie.
Vďaka zvieracím modelom bolo možné demonštrovať neurónové obvody zapojené do učenia. Rovnako ako rôzne molekulárne mechanizmy, ktoré existujú v krátkodobej a dlhodobej pamäti.
Eric Kandel dostal v roku 2000 Nobelovu cenu za svoje štúdie s Aplysia Californica. Tento morský slimák odhalil veľa o nervových obvodoch a štrukturálnych zmenách v pamäti. To jednoznačne potvrdilo Cajalove hypotézy.
V súčasnosti výskumníci využívajú neuroimagingové techniky u zdravých a chorých pacientov, aby sa dozvedeli viac o pamäťových mechanizmoch (Carrillo Mora, 2010).
Typy dlhodobej pamäte
Existujú dva typy dlhodobej pamäte, explicitné alebo deklaratívne a implicitné alebo ne-deklaratívne.
Deklaratívna alebo explicitná pamäť
Deklaratívna pamäť zahŕňa všetky vedomosti, ktoré môžu byť vedome vyvolané. Toto môže byť verbalizované alebo prenášané jednoduchým spôsobom na iného jednotlivca.
Zdá sa, že v našom mozgu je obchod umiestnený v strednom spánkovom laloku.
V rámci tohto podtypu pamäte je sémantická pamäť a epizodická pamäť.
Sémantická pamäť označuje význam slov, funkcie objektov a ďalšie poznatky o životnom prostredí.
Epizodická pamäť je na druhej strane tá, ktorá uchováva dôležité alebo emocionálne relevantné skúsenosti, skúsenosti a udalosti nášho života. Preto sa nazýva aj autobiografická pamäť.
Nedeklaratívna alebo implicitná pamäť
Tento druh pamäte, ako môžete odvodiť, je vyvolaný nevedome a bez mentálneho úsilia. Obsahuje informácie, ktoré sa nedajú ľahko verbalizovať a dajú sa naučiť nevedome a dokonca nedobrovoľne.
V tejto kategórii je procedurálna alebo inštrumentálna pamäť, čo znamená pamäť o schopnostiach a návykoch. Niektoré príklady by mohli hrať nástroj, jazdiť na bicykli, jazdiť alebo niečo variť. Sú to činnosti, ktoré sa veľa praktizovali, a preto sú automatizované.
Časť nášho mozgu, ktorá je zodpovedná za ukladanie týchto zručností, je priečne pruhované jadro. Okrem bazálnych ganglií a mozočku.
Non-deklaratívna pamäť tiež zahŕňa učenie sa prostredníctvom asociácie (napríklad, spájanie určitej melódie s miestom alebo prepojenie nemocnice s nepríjemnými pocitmi).
Jedná sa o klasické kondicionovanie a operatívne kondicionovanie. Prvý spôsobí dve udalosti, ktoré sa objavili niekoľkokrát spolu alebo podmienené, aby boli spojené.
Zatiaľ čo druhé zahŕňa učenie sa, že určité správanie má pozitívne dôsledky (a preto sa bude opakovať) a že iné správanie má negatívne dôsledky (a ich realizácii sa vyhneme).
Reakcie, ktoré majú emocionálne zložky, sú uložené v oblasti mozgu nazývanej amygdaloidové jadro. Naopak, odpovede, ktoré zahŕňajú kostrové svaly, sa nachádzajú v mozočku.
Implicitné non-asociatívne učenie, ako je návyk a uvedomenie, je tiež uložené v implicitnej pamäti v reflexoch..
Neurónové bázy
Aby sa akékoľvek informácie dostali k dlhodobej pamäti, je potrebné vytvoriť sériu neurochemických alebo morfologických zmien v mozgu.
Bolo dokázané, že pamäť je uložená prostredníctvom viacerých synapsií (spojenie medzi neurónmi). Keď sa niečo naučíme, posilnia sa určité synapsie.
Na druhej strane, keď na to zabudneme, stanú sa slabými. Náš mozog sa teda neustále mení a získava nové informácie a vyhodí tú, ktorá nie je užitočná. Tieto straty alebo zisky synapsií ovplyvňujú naše správanie.
Táto konektivita sa počas celého života premieňa vďaka mechanizmom tréningu, stabilizácie a synaptickej eliminácie. Stručne povedané, existujú štrukturálne reorganizácie v neuronálnych spojeniach.
Pri vyšetreniach s pacientmi s amnéziou sa dokázalo, že krátkodobá a dlhodobá pamäť bola v rôznych skladoch s rôznymi neuronálnymi substrátmi..
Dlhodobé splnomocnenie
Ako sme zistili, keď sme v kontexte učenia, existuje väčšie uvoľňovanie glutamátu.
To vedie k aktivácii určitých receptorových rodín, čo zase spôsobuje vstup vápnika do príslušných nervových buniek. Vápnik preniká hlavne cez receptor nazývaný NMDA.
Akonáhle sa takéto vysoké množstvo vápnika akumuluje v bunke, ktorá prekračuje prah, spúšťa sa to, čo sa nazýva "dlhodobá potenciácia". To znamená, že sa uskutočňuje trvanlivejšie učenie.
Tieto hladiny vápnika spúšťajú aktiváciu rôznych kináz: proteínkinázy C (PKC), kalmodulínkinázy (CaMKII), mitogénom aktivovaných kináz (MAPK) a tyrozínkinázy..
Každá z nich má rôzne funkcie, ktoré spúšťajú mechanizmy fosforylácie. Napríklad kalmodulínkináza (CaMKII) prispieva k inzercii nových receptorov AMPA v postsynaptickej membráne. To vedie k väčšej sile a stabilite synapsií, pri zachovaní učenia.
CaMKII tiež spôsobuje zmeny v cytoskelete neurónov, ktoré ovplyvňujú účinnú látku. To má za následok zvýšenie veľkosti dendritickej chrbtice, ktorá je spojená so stabilnejšou a trvanlivejšou synapsiou.
Na druhej strane proteínkináza C (PKC) vytvára väzbové mostíky medzi presynaptickými a postsynaptickými bunkami (Cadherin-N), čím sa vytvára stabilnejšie spojenie.
Okrem toho sa budú podieľať aj skoré expresné gény podieľajúce sa na syntéze proteínov. MAPK dráha (mitogénom aktivované kinázy) reguluje genetickú transkripciu. To by viedlo k novým neuronálnym spojeniam.
Zatiaľ čo krátkodobá pamäť zahŕňa modifikáciu existujúcich proteínov a zmeny v sile už existujúcich synapsií, dlhodobá pamäť vyžaduje syntézu nových proteínov a rast nových spojení.
Vďaka dráhám PKA, MAPK, CREB-1 a CREB-2 sa krátkodobá pamäť stáva dlhodobou pamäťou. Výsledkom je zmena veľkosti a tvaru dendritických hrotov. Rovnako ako rozšírenie terminálneho tlačidla neurónu.
Tradične sa predpokladalo, že tieto učebné mechanizmy sa vyskytujú len v hipokampuse. U cicavcov sa však ukázalo, že v mnohých oblastiach, ako je mozoček, talamus alebo neokortex, sa môže vyskytnúť dlhodobá potenciacia..
Bolo tiež zistené, že existujú miesta, kde sú takmer žiadne NMDA receptory, a tak sa objavuje dlhodobé posilnenie..
Dlhodobá depresia
Rovnako ako si môžete nastaviť spomienky, môžete tiež "zabudnúť" ďalšie informácie, ktoré nie sú spracované. Tento proces sa nazýva "dlhodobá depresia" (DLP).
Slúži na zabránenie nasýtenia a nastáva, keď je aktivita v presynaptickom neuróne, ale nie v postsynaptickom alebo naopak. Alebo, keď má aktivácia veľmi nízku intenzitu. Takto sa štrukturálne zmeny uvedené vyššie postupne menia.
Dlhodobá pamäť a spánok
V rôznych štúdiách sa ukázalo, že primeraný odpočinok je nevyhnutný pre stabilné ukladanie spomienok.
Zdá sa, že naše telo používa obdobie spánku na nastavenie nových spomienok, pretože nie je rušenie z vonkajšieho prostredia, ktoré robí proces zložitým.
Tak, v bdení sme kodifikovať a obnoviť informácie už uložené, zatiaľ čo počas spánku sme konsolidovať to, čo sme sa naučili počas dňa.
Aby to bolo možné, bolo pozorované, že počas spánku dochádza k reaktivácii v tej istej neurónovej sieti, ktorá bola aktivovaná, kým sme sa učili. To znamená, že počas spánku môžeme indukovať dlhodobú potenciáciu (alebo dlhodobú depresiu).
Je zaujímavé, že štúdie ukázali, že spánok po učení má priaznivé účinky na pamäť. Buď počas 8-hodinového spánku, 1 alebo 2-hodinového spánku a dokonca aj 6-minútového spánku.
Okrem toho, čím kratší je čas, ktorý uplynie medzi učiacim sa obdobím a snom, tým viac výhod bude mať uloženie dlhodobej pamäte..
Poruchy dlhodobej pamäte
Sú podmienky, za ktorých môže byť ovplyvnená dlhodobá pamäť. Napríklad v situáciách, keď sme unavení, keď nespíme správne alebo máme stresujúce časy.
Taktiež dlhodobá pamäť má tendenciu sa postupne zhoršovať, keď starneme.
Na druhej strane patologické stavy, ktoré sú najviac spojené s problémami s pamäťou, sú získané poškodenie mozgu a neurodegeneratívne poruchy, ako je Alzheimerova choroba..
Je zrejmé, že akékoľvek poškodenie, ktoré sa vyskytuje v štruktúrach, ktoré podporujú alebo sa podieľajú na tvorbe pamäte (ako napríklad spánkové laloky, hipokampus, amygdala atď.), By spôsobilo následky v našom dlhodobom ukladaní pamäte..
Problémy sa môžu vyskytnúť pri zapamätaní si už uložených informácií (retrográdna amnézia) a pri ukladaní nových pamätí (anterograde amnézia).
referencie
- Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Štrukturálna plasticita pri učení: regulácia a funkcie. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
- Carrillo-Mora, Paul. (2010). Pamäťové systémy: historický prehľad, klasifikácia a súčasné pojmy. Prvá časť: História, taxonómia pamäte, dlhodobé pamäťové systémy: sémantická pamäť. Duševné zdravie, 33 (1), 85-93.
- Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Pamäťová funkcia spánku. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
- Dlhodobá pamäť. (N. D.). Zdroj: január 11, 2017, od BrainHQ: brainhq.com.
- Dlhodobá pamäť. (2010). Zdroj: Ľudská pamäť: human-memory.net.
- Mayford, M., Siegelbaum, S.A., & Kandel, E. R. (2012). Synapsy a pamäť. Perspektívy studenej jarnej prírody v biológii, 4 (6), a005751.
- McLeod, S. (2010). Dlhodobá pamäť. Získané z Simply Psychology: simplypsychology.org.