Funkcie a charakteristiky Centriolos

centrioles sú cylindrické bunkové štruktúry zložené z mikrotubulových klastrov. Sú tvorené proteínovým tubulínom, ktorý sa nachádza vo väčšine eukaryotických buniek.

Pridružený pár centriolov, obklopený beztvarou hmotou hustého materiálu zvaného pericentriolar materiál (PCM), skladá štruktúru nazývanú centrosome.

Funkciou centriolov je riadiť zostavenie mikrotubúl, ktoré sa zúčastňujú na bunkovej organizácii (poloha jadra a priestorové usporiadanie bunky), tvorba a funkcia bičíka a rias (ciliogenéza) a bunkové delenie (mitóza a meióza)..

Centrioly sa nachádzajú v bunkových štruktúrach známych ako centrosómy živočíšnych buniek a chýbajú v rastlinných bunkách.

Defekty v štruktúre alebo počte centriolov v každej bunke môžu mať okrem iného značné dôsledky na fyziológiu organizmu, produkovať zmeny v stresovej odozve počas zápalu, mužskej neplodnosti, neurodegeneratívnych ochorení a tvorby nádorov..

Centriole je valcovitá štruktúra. Pár združených centriolov, obklopený beztvarou hmotou hustého materiálu (nazývaný "pericentriolar material" alebo PCM), tvorí kompozitnú štruktúru nazývanú "centrosome". 

Boli považované za nedôležité až pred niekoľkými rokmi, keď sa dospelo k záveru, že sú hlavnými organelami vo vedení bunkového delenia a duplikácie (mitózy) v eukaryotických bunkách (hlavne u ľudí a iných zvierat)..

Bunka

Posledným spoločným predchodcom všetkého života na Zemi bola jediná bunka a posledným spoločným predchodcom všetkých eukaryotov bola vlasová bunka s centriolami..

Každý organizmus je tvorený skupinou buniek, ktoré interagujú. Organizmy obsahujú orgány, orgány sa skladajú z tkanív, tkanivá sa skladajú z buniek a bunky sa skladajú z molekúl.

Všetky bunky používajú rovnaké molekulárne "stavebné bloky", podobné metódy na uchovávanie, udržiavanie a expresiu genetických informácií a podobné procesy energetického metabolizmu, molekulárneho transportu, signalizácie, vývoja a štruktúry.. 

Mikrotubuly

V prvých dňoch elektrónovej mikroskopie bunkoví biológovia pozorovali dlhé tubuly v cytoplazme, ktoré nazývali mikrotubuly.

Pozorovali sa morfologicky podobné mikrotubuly, ktoré tvorili vlákna mitotického vretienka, ako zložky axónov neurónov, a ako štruktúrne prvky v ciliách a bičíkoch..

Pozorné skúmanie jednotlivých mikrotubulov ukázalo, že všetky z nich boli tvorené 13 pozdĺžnymi jednotkami (teraz nazývanými protofilamentami) tvorenými hlavným proteínom (pozostávajúcim z podjednotky a-tubulínu a jedného z β-tubulínov tesne príbuzných) a niekoľkých proteínov spojených s mikrotubuly (MAP).

Okrem svojich funkcií vo zvyšku buniek sú mikrotubuly nevyhnutné pre rast, morfológiu, migráciu a polaritu neurónu, ako aj pre vývoj, udržiavanie a prežitie účinného nervového systému..

Význam delikátnej interakcie medzi zložkami cytoskeletu (mikrotubuly, aktínové filamenty, intermediárne filamenty a septíny) sa odráža v niekoľkých ľudských neurodegeneratívnych poruchách súvisiacich s abnormálnou dynamikou mikrotubúl, vrátane Parkinsonovej choroby a Alzheimerovej choroby.

Cilios a bičík

Cilia a bičík sú organely, ktoré sa nachádzajú na povrchu väčšiny eukaryotických buniek. Pozostávajú hlavne z mikrotubulov a membrány.

Spermická motilita je spôsobená mobilnými cytoskeletálnymi prvkami prítomnými v jej chvoste, nazývanými axonémy. Štruktúra axonémov pozostáva z 9 skupín po 2 mikrotubuloch, molekulárnych motorov (dyneínov) a ich regulačných štruktúr.

Centrioly hrajú hlavnú úlohu v ciliogenéze a progresii bunkového cyklu. Zrenie centrioles produkuje zmenu funkcie, ktorá vedie z rozdelenia bunky do tvorby cilium.

Defekty v štruktúre alebo funkcii axónu alebo rias spôsobujú u ľudí viacnásobné poruchy nazývané ciliopatie. Tieto ochorenia postihujú rôzne tkanivá, vrátane očí, obličiek, mozgu, pľúc a pohyblivosti spermií (čo často vedie k mužskej neplodnosti)..

Centriole

Deväť tripletov mikrotubulov usporiadaných okolo obvodu (tvoriacich krátky dutý valec) sú "stavebnými blokmi" a hlavnou štruktúrou centriolu.. 

Po mnoho rokov bola štruktúra a funkcia centriolov ignorovaná, aj keď v 80. rokoch 19. storočia bol centrosóm vizualizovaný svetelnou mikroskopiou..

Theodor Boveri publikoval v roku 1888 kľúčovú prácu, ktorá opisuje pôvod centrozómu zo spermií po oplodnení. Vo svojom krátkom oznámení z roku 1887 Boveri napísal, že:

"Centrosóm predstavuje dynamické centrum bunky; Jej rozdelenie vytvára centrá vytvorených dcérskych buniek, okolo ktorých sú všetky ostatné bunkové zložky usporiadané symetricky ... Centrozóm je pravý deliaci orgán bunky, sprostredkúva jadrové a bunkové delenie “(Scheer, 2014: 1) , [Preklad autora].

Krátko po polovici dvadsiateho storočia, s vývojom elektrónovej mikroskopie, bolo študované správanie centrioles a vysvetlené Paul Schafer.

Bohužiaľ, táto práca bola z veľkej časti ignorovaná v záujme záujmu výskumníkov, ktorí sa začali zameriavať na zistenia Watsona a Kricka o DNA.. 

Centrosome

Pár centrioles, ktorý sa nachádza v blízkosti jadra a kolmo na seba, je "centrosome". Jeden z centrioles je známy ako "otec" (alebo matka). Druhá je známa ako "syn" (alebo dcéra, je o niečo kratšia a má svoju základňu pripojenú k základni matky).

Blízke konce (v spojení dvoch centriolov) sú ponorené v "oblaku" proteínov (možno až 300 alebo viac) známych ako centrum organizácie mikrotubulov (MTOC), pretože poskytuje proteín potrebný na výstavbu mikrotubulov.

MTOC je tiež známy ako "pericentriolar material" a má záporný náboj. Naopak, distálne konce (od spojenia dvoch centriolov) sú kladne nabité.

Pár centrioles, spolu s okolitým MTOC, sú známe ako "centrosome". 

Duplikácia centrozómu

Keď sa centrioles začnú duplikovať, otec a syn sa mierne oddelia a potom každý centriole začne tvoriť nový centriole na jeho základni: otec s novým synom a syn s novým synom („vnúčatá“).

Kým dochádza k duplikácii centriolu, DNA jadra sa tiež duplikuje a separuje. To znamená, že súčasný výskum ukazuje, že duplikácia centriolu a separácia DNA sú nejakým spôsobom spojené. 

Duplikácia a bunkové delenie (mitóza)

Mitotický proces je často opísaný z hľadiska iniciačnej fázy, známej ako „rozhranie“, po ktorej nasledujú štyri fázy vývoja.

Počas rozhrania sú centrioly duplikované a rozdelené do dvoch párov (jeden z týchto párov sa začína pohybovať smerom k opačnej strane jadra) a DNA je rozdelená..

Po duplikácii centriolov sa mikrotubuly centriolov rozširujú a zarovnávajú pozdĺž hlavnej osi jadra, čím vytvárajú "mitotické vretienko"..

V prvej zo štyroch fáz vývoja (fáza I alebo "Prophase"), chromozómy kondenzujú a približujú sa a jadrová membrána sa začína oslabovať a rozpúšťať. Súčasne sa vytvára mitotické vreteno s dvojicami centriolov, ktoré sa teraz nachádzajú na koncoch vretena.

V druhej fáze (fáza II alebo "metafáza") sú reťazce chromozómov zarovnané s osou mitotického vretienka.

V tretej fáze (fáza III alebo "anafáza") sa chromozomálne reťazce delia a pohybujú sa na opačných koncoch mitotického vretienka, ktoré je teraz predĺžené.

Nakoniec, vo štvrtej fáze (fáza IV alebo "Telophase") sa okolo separovaných chromozómov vytvárajú nové jadrové membrány, mitotické vreteno sa rozpúšťa a separácia buniek sa začína dopĺňať polovicou cytoplazmy, ktorá prechádza každým novým jadrom..

Na každom konci mitotického vretienka majú dvojice centrioles významný vplyv (zjavne súvisia so silami, ktoré vyvíjajú elektromagnetické polia generované negatívnymi a pozitívnymi nábojmi ich proximálneho a distálneho konca) počas celého procesu bunkového delenia.. 

Centrozóm a imunitná reakcia

Vystavenie stresu ovplyvňuje funkciu, kvalitu a trvanie života organizmu. Stres generovaný napríklad infekciou môže viesť k zápalu infikovaných tkanív, aktivácii imunitnej reakcie v tele. Táto reakcia chráni postihnutý organizmus a eliminuje patogén.

Mnohé aspekty funkčnosti imunitného systému sú dobre známe. Molekulárne, štrukturálne a fyziologické príhody, v ktorých sa jedná o centrozóm, však zostávajú záhadou.

Nedávne štúdie odhalili neočakávané dynamické zmeny v štruktúre, umiestnení a funkcii centrozómu v rôznych podmienkach súvisiacich so stresom. Napríklad po napodobňovaní podmienok infekcie sa zistilo zvýšenie produkcie PCM a mikrotubulov v medzifázových bunkách..

Centrozómy v imunologickej synapse

Centrozóm hrá veľmi dôležitú úlohu v štruktúre a funkcii imunologickej synapsie (SI). Táto štruktúra je tvorená špecializovanými interakciami medzi T bunkou a bunkou prezentujúcou antigén (APC). Táto interakcia bunka-bunka iniciuje migráciu centrozómu na SI a jeho následnú väzbu na plazmatickú membránu.

Kopulácia centrozómu v SI je podobná väzbe pozorovanej počas ciliogenézy. V tomto prípade však neiniciuje zostavenie rias, ale podieľa sa na organizácii SI a sekrécii cytotoxických vezikúl na lýzu cieľových buniek, ktoré sú kľúčovým orgánom pri aktivácii T buniek..

Centrozóm a tepelný stres

Centrosóm je zacielený na "molekulárne chaperóny" (súbor proteínov, ktorých funkciou je pomáhať pri skladaní, zostavovaní a bunkovom transporte iných proteínov), ktoré poskytujú ochranu pred vystavením tepelnému šoku a stresu.

Stresové faktory, ktoré ovplyvňujú centrozóm, zahŕňajú poškodenie DNA a tepla (ako napríklad bunky trpiace febrilnými pacientmi). Poškodenie DNA iniciuje cesty opravy DNA, ktoré môžu ovplyvniť funkciu centrozómu a zloženie proteínov.

Napätie vyvolané teplom spôsobuje modifikáciu štruktúry centriolu, narušenie centrozómu a úplnú inaktiváciu jeho schopnosti tvoriť mikrotubuly, zmenu tvorby mitotického vretienka a prevenciu mitózy.

Narušenie funkcie centrozómu počas horúčky môže byť adaptívna reakcia na inaktiváciu pólov vretien a zabránenie abnormálnemu rozdeleniu DNA počas mitózy, najmä vzhľadom na potenciálnu dysfunkciu viacerých proteínov po tepelne indukovanej denaturácii..

Tiež by mohla poskytnúť bunke dodatočný čas na obnovenie zásoby funkčných proteínov pred opätovným spustením bunkového delenia.

Ďalším dôsledkom inaktivácie centrozómu počas horúčky je jeho neschopnosť presunúť sa na SI, aby ho organizovala a zúčastnila sa na vylučovaní cytotoxických vezikúl..

Abnormálny vývoj centrioles

Vývoj centriolu je veľmi zložitý proces a hoci zahŕňa rad regulačných proteínov, môžu sa vyskytnúť rôzne typy porúch..

Ak existuje nerovnováha v podiele bielkovín, môže byť dieťa centriole vadné, jeho geometria môže byť skreslená, osy páru sa môžu odchyľovať od kolmice, môže sa vyvinúť viac detských centrioles, dieťa centriole môže dosiahnuť celú dĺžku pred časom, alebo môže byť oddialenie oddelenia partnerov.

Ak dôjde k chybnej alebo chybnej duplikácii centriolov (s geometrickými defektmi a / alebo viacnásobnou duplikáciou), replikácia DNA sa zmení, nastane chromozomálna nestabilita (CIN).

Podobne centrosómové defekty (napríklad zväčšené alebo zväčšené centrozómy) vedú k CIN a podporujú rozvoj viacerých detských centriolov..

Tieto vývojové chyby spôsobujú poškodenie buniek, ktoré môže viesť k malignite.

Abnormálne centriolos a malígne bunky

Vďaka zásahu regulačných proteínov, keď sú anomálie zistené vo vývoji centriolov a / alebo centrozómu, môžu bunky implementovať samo-korekciu anomálií.

Neschopnosť samopraviť anomáliu, abnormálne centrioly alebo viac detí („nadpočetné centrioly“) však môže viesť k vzniku nádorov („tumorigenéza“) alebo bunkovej smrti..

Nadpočetné centrioly majú tendenciu spájať sa, čo vedie k centrosómovému zhluku ("centrosómová amplifikácia", ktorý je charakteristický pre rakovinové bunky), mení polaritu buniek a normálny vývoj mitózy, čo má za následok vznik nádorov.

Bunky s nadpočetnými centriolami sa vyznačujú nadbytkom pericentriolárneho materiálu, prerušením valcovej štruktúry alebo nadmernou dĺžkou centriolov a centriolov, ktoré nie sú kolmé ani zle umiestnené..

Bolo navrhnuté, že klastre centriolov alebo centrozómov v rakovinových bunkách by mohli slúžiť ako "biomarker" pri použití terapeutických a zobrazovacích činidiel, ako sú super-paramagnetické nanočastice..

referencie

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubuly: 50 rokov od objavu tubulínu. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T. L. Centrosome v Cell Division, Development and Disease. Els.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Dôsledky numerických porúch v Centrozome vo vývoji a chorobách. V mikrotubulovom cytoskelete (str. 117-149). Springer Viedeň.
4. Huston, R. L. (2016). Prehľad aktivity Centriole a nesprávnej aktivity počas bunkového delenia. Pokroky v oblasti biotechnológie a biotechnológie, 7 (03), 169.
5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Spermická dysfunkcia a ciliopatia. Reprodukčná medicína a biológia, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Bunkové mechanizmy regulácie dĺžky rias. Bunky, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K. C. (2016). Molekulárna bunková biológia. New York: W. H. Freeman a Company.
8. Matamoros, A. J., & Baas, P. W. (2016). Mikrotubuly v zdraví a degeneratívne ochorenie nervového systému. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Späť na tubulu: dynamika mikrotubulov pri Parkinsonovej chorobe. Bunkové a molekulárne biologické vedy, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Historické korene výskumu centrosome: objav mikroskopických sklíčok Boveriho vo Würzburgu. Phil. Trans. R. Soc., 369 (1650), 20130469.
11. Severson, A. F., von Dassow, G., a Bowerman, B. (2016). Kapitola 5. Zostavenie a funkcia meiotického vretienka. Aktuálne témy vo vývojovej biológii, 116, 65-98.
12. Soley, J. T. (2016). Porovnávací prehľad komplexu spermií centriolar u cicavcov a vtákov: variácie na tému. Veda o reprodukcii zvierat, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: Phoenix Organelle Immune Response. Single Cell Biology, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, viacúčelová renesančná organelle. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
15. Aktivácia T lymfocytov Pôvodná práca Federálnej vlády USA - public domain. Preložil BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - Odvodené zo súboru: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg od Petra94. Základný náčrt zvieracej eukaryotickej bunky. 
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (verzia editorov) .svg. Prekladal do španielčiny Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - Vlastná práca. Schéma centrosome, bez žltého rámu.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - NIAID Flickr je fotoprúd. Mikrofotografie ľudského T lymfocytu (tiež nazývaného T bunka) imunitného systému zdravého darcu.  
21. Silvia Márquez a Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Zjednodušená schéma spermií: Mariana Ruiz odvodená práca: Miguelferig.