Pseudomonázové charakteristiky, fylogenéza a taxonómia, morfológia, životný cyklus
Pseudomonas je rod baktérií, ktorý sa nachádza v rodine Pseudomonaceae. Prvý opis týchto mikroorganizmov urobil nemecký mykológ Walter Migula v roku 1894.
Tieto baktérie sú charakterizované tým, že sú aeróbne a gramnegatívne. Majú tvar rovného bacilu alebo predstavujú určité zakrivenie. Sú pohyblivé kvôli prítomnosti monotónnych bičíkov (jeden bičík) alebo multitricos (niekoľko bičíkov). Bičík má tendenciu byť v polárnej polohe.
Väčšina druhov rodu je pozitívna oxidáza a kataláza. Ďalšou charakteristickou črtou záujmu o rozpoznanie skupiny je obsah GC v DNA, ktorý sa pohybuje od 58 do 72%..
Pseudomonas nevyvoláva rezistenčné štruktúry, ako sú spóry. Nepredstavujú kapsulu obklopujúcu stenu alebo jej predĺženie a cytoplazmu (prosteca), ktoré sa vyskytujú v iných bakteriálnych skupinách..
Štúdium Pseudomonas Oslovili ho hlavne argentínski mikrobiológ Norberto Palleroni. Tento výskumník navrhol rozdeliť rod do piatich skupín na základe homológie rRNA.
V súčasnosti je v trinástich rôznych skupinách rozpoznaných 180 samostatných druhov. Niektoré z týchto skupín sú rozpoznávané produkciou fluorescenčného pigmentu známeho ako pioverdin.
index
- 1 Všeobecné charakteristiky
- 1.1 Distribúcia
- 1.2 Teplota
- 1.3 Choroby
- 1.4 Aplikácie
- 1.5 Farbenie a dýchanie
- 1.6 Identifikácia
- 2 Pigmenty
- 3 Fylogenéza a taxonómia
- 4 Skupiny v Pseudomonas senso stricto
- 5 Morfológia
- 5.1 Flagella
- 6 Životný cyklus
- 6.1 Plazmidy
- 7 Habitat
- 8 Choroby
- 8.1 Choroby zvierat a ľudí
- 9 Choroby v rastlinách
- 10 Referencie
Všeobecné charakteristiky
distribúcia
Vzhľadom k svojej veľkej schopnosti rásť v rôznych prostrediach, rod má všadeprítomné ekologické a geografické rozloženie. Boli nájdené v suchozemskom a vodnom prostredí. Sú chemotrofné a ľahko sa pestujú v živnom kultivačnom médiu na agare.
teplota
Jeho ideálny teplotný rozsah je medzi 25 a 30 ° C. U druhov sa však zistilo, že rastú pri teplotách pod nulou a pri teplotách nad 50 ° C.
choroby
Medzi druhmi, ktoré tvoria rod, existujú niektoré, ktoré spôsobujú choroby zvierat a ľudí. Podobne, mnohé druhy sú patogénne rastliny, ktoré spôsobujú tzv. Mäkkú hnilobu.
aplikácie
Iné druhy môžu byť veľmi užitočné, pretože sa preukázalo, že stimulujú rast rastlín a môžu sa používať ako hnojivá. Môžu tiež degradovať xenobiotické zlúčeniny (ktoré nie sú súčasťou zloženia živých organizmov)..
Niektoré xenobiotiká, ktoré môžu degradovať, zahŕňajú aromatické uhľovodíky, chlorečnany a dusičnany. Vďaka týmto vlastnostiam sú niektoré druhy veľmi užitočné pri bioremediačných programoch.
Farbenie a dýchanie
Druhy Pseudomonas Sú gramnegatívne. Sú prevažne aeróbne, takže kyslík je konečný receptor elektrónov v dýchaní.
Niektoré druhy môžu používať dusičnany ako alternatívne akceptory elektrónov za anaeróbnych podmienok. V tomto prípade baktérie redukujú dusičnany na molekulárny dusík.
identifikácia
Všetky druhy Pseudomonas Sú pozitívne na katalázu. Je to enzým, ktorý rozkladá peroxid vodíka na kyslík a vodu. Väčšina aeróbnych baktérií produkuje tento enzým.
V rámci skupiny sú pozitívne a negatívne druhy oxidáz. Prítomnosť tohto enzýmu sa považuje za užitočnú pri identifikácii gramnegatívnych baktérií.
Väčšina druhov akumuluje polysacharid glukózy ako rezervnú látku. Niektoré skupiny však môžu mať polyhydroxybutyrát (PHB), ktorý je polymérnym produktom asimilácie uhlíka.
pigmenty
Rôzne druhy Pseudomonas produkujú pigmenty, ktoré boli považované za taxonomicky dôležité.
Medzi nimi sú rôzne typy fenazínov. Najbežnejším typom tohto typu je modrý piocínový pigment. Predpokladá sa, že tento pigment prispieva k zvýšeniu kapacity P. aeruginosa kolonizácie pľúc pacientov s cystickou fibrózou.
Iné fenazíny môžu dávať zelené alebo oranžové pigmenty, ktoré sú veľmi užitočné pri identifikácii niektorých druhov rodu.
Ďalšie pigmentové charakteristiky niektorých skupín Pseudomonas Je to pioverdin. Tieto poskytujú nažltlé zelené farby a sú typické pre tzv Pseudomonas fluorescenčné.
Pioverdin má veľký fyziologický význam, pretože pôsobí ako siderofór. To znamená, že môže zachytiť nedostupné železo a rozpustiť ho v chemických formách, ktoré môžu baktérie využiť.
Fylogenéza a taxonómia
Pseudomonas Prvýkrát ho popísal v roku 1894 Walter Migula. Etymológia mena znamená falošnú jednotu. V súčasnosti je v tejto skupine uznaných 180 druhov.
Rod sa nachádza v rodine Pseudomoneacae v poradí Pseudomonal. Druh druhu je P. aeruginosa, ktorý je jedným z najznámejších v skupine.
Charakteristiky používané v zásade na opis rodu boli veľmi všeobecné a mohli by byť zdieľané inými skupinami baktérií.
Následne boli na definovanie žánru použité presnejšie znaky. Medzi nimi možno spomenúť: obsah GC v DNA, pigmentáciu a druh rezervnej látky medzi inými.
V 70. rokoch 20. storočia odborník skupiny Norberto Palleroni spolu s ďalšími výskumníkmi uskutočnil štúdiu ribozomálnej RNA. To to určovalo Pseudomonas by mohli byť rozdelené do piatich rôznych skupín podľa homológie rRNA.
Použitím presnejších molekulárnych techník sa zistilo, že skupiny II-V stanovené Palleroni zodpovedajú iným skupinám Proteobacteria. V súčasnosti sa predpokladá, že zodpovedá iba skupine I Psedomonas senso stricto.
Väčšina druhov v tejto skupine produkuje pioverdin. Spôsob biosyntézy a vylučovania tohto pigmentu môže pomôcť odlíšiť druh od seba.
Skupiny v doméne Pseudomonas senso stricto
Na základe multilokusovej sekvenčnej analýzy sa navrhlo, že Pseudomonas Bolo by rozdelené do piatich skupín:
skupina P. fluorescensToto je veľmi rôznorodé a druh je saprofyt, ktorý je prítomný v pôde, vode a povrchu rastlín. Mnohé druhy podporujú rast rastlín.
skupina P. syringaeje zložený hlavne z druhov, ktoré fytopatogény. Rozoznáva sa viac ako päťdesiat pathovarov (kmene baktérií s rôznym stupňom patogenity)..
skupina P. putidaDruhy tejto skupiny sa nachádzajú v pôde, rhizosfére rôznych rastlín a vo vode. Majú vysokú schopnosť degradácie látok.
skupina P stutzeriTieto baktérie majú veľký význam pre cyklus živín a predstavujú vysokú genetickú diverzitu.
skupina P aeruginosaTáto skupina predstavuje druhy, ktoré zaberajú rôzne biotopy vrátane ľudských patogénov.
V nedávnej molekulárnej štúdii sa však navrhuje, aby sa pohlavie rozdelilo do trinástich skupín pozostávajúcich z dvoch až viac ako šesťdesiatich druhov.
Najväčšia skupina je P. fluorescens, čo zahŕňa druhy druhov, ktoré sa široko používajú v bioremediačných programoch. Ďalším zaujímavým druhom v tejto skupine je P. mandelii, ktoré rastú v Antarktíde a preukázali, že sú veľmi odolné voči antibiotikám.
morfológia
Bacily sú rovné až mierne zakrivené, široké 0,5 - 1 μm široké x 1,5 - 5 μm dlhé. Nie sú schopné vytvárať a akumulovať granuly polyhydroxybutyrátu v kultivačnom médiu s nízkym obsahom dusíka. To ich odlišuje od iných aeróbnych baktérií.
Bunková obálka sa skladá z cytoplazmatickej membrány, bunkovej steny a vonkajšej membrány, ktorá ich kryje.
Bunková stena je typická pre gramnegatívne baktérie, ktoré sú tenké a pozostávajú z peptidoglykánu. Cytoplazmatická membrána oddeľuje cytoplazmu od ostatných zložiek bunkového obalu. Je tvorená lipidovou dvojvrstvou.
Vonkajšia membrána sa skladá z lipidu nazývaného lipopolysacharid, ktorý má uhľovodíkové reťazce. Táto membrána je bariérou proti priechodu molekúl, ako sú antibiotiká, ktoré môžu spôsobiť poškodenie bunky. Na druhej strane umožňuje prechod živín potrebných na fungovanie baktérie.
Schopnosť vonkajšej membrány preniesť niektoré látky a nie iné, je daná prítomnosťou pórov. Sú to štrukturálne proteíny membrány.
biče
Bičík v rode sa všeobecne nachádza v polárnej polohe, hoci v niektorých prípadoch môže byť subpolárny. V niektorých kmeňoch P. stutzeri a iné druhy bočných bičíkov.
Počet bičíkov je taxonomicky dôležitý. Môže byť prítomný bičík (monotrický) alebo niekoľko (multitrico). U toho istého druhu môže počet bičíkov predstavovať odchýlky.
U niektorých druhov bola pozorovaná prítomnosť fimbrií (tenšia a kratšia proteínová väzba ako bičík), čo zodpovedá evaginácii cytoplazmatickej membrány..
v P. aeruginosa Fimbrie sú približne 6 nm široké, sú navíjateľné a pôsobia ako receptory pre niekoľko bakteriofágov (vírusy, ktoré infikujú baktérie). Fimbrie môžu prispieť k adhézii baktérie k epitelovým bunkám svojho hostiteľa.
Životný cyklus
Druhy Pseudomonas, Podobne ako všetky baktérie, reprodukujú sa binárnym štiepením, čo je typ asexuálnej reprodukcie.
V prvej fáze binárneho štiepenia baktéria vstupuje do procesu duplikácie DNA. Tieto predstavujú jeden kruhový chromozóm, ktorý sa začína kopírovať aktivitou replikačných enzýmov.
Replikované chromozómy idú na koniec bunky, neskôr sa vytvára septum a vytvára sa nová bunková stena na vytvorenie dvoch dcérskych buniek..
U druhov Pseudomonas Bolo pozorovaných niekoľko mechanizmov genetickej rekombinácie. To zaručuje výskyt genetickej variability v organizmoch asexuálnej reprodukcie.
Medzi týmito mechanizmami je transformácia (fragmenty exogénnej DNA môžu vstúpiť do baktérií). Ďalšími sú transdukcia (výmena DNA medzi baktériami vírusom) a spojenie (prenos DNA z darcovskej baktérie na príjemcu).
plazmidy
Plazmidy sú malé kruhové molekuly DNA, ktoré sa vyskytujú v baktériách. Tie sú oddelené od chromozómu a replikované a prenášané nezávisle.
v Pseudomonas plazmidy plnia rôzne funkcie, ako sú faktory fertility a rezistencie voči viacerým činidlám. Okrem toho niektoré poskytujú schopnosť degradovať neobvyklé zdroje uhlíka.
Plazmidy môžu okrem iného poskytnúť rezistenciu voči rôznym antibiotikám, ako sú gentamycín, streptomycín a tetracyklín. Na druhej strane, niektoré sú odolné voči rôznym chemickým a fyzikálnym činidlám, ako je napríklad ultrafialové žiarenie.
Podobne môžu pomôcť vyhnúť sa pôsobeniu rôznych bakteriofágov. Podobne poskytujú rezistenciu voči bakteriocínom (toxíny produkované baktériami, ktoré inhibujú rast iných podobných)..
habitat
Druhy Pseudomonas môžu sa vyvíjať v rôznych prostrediach. Boli nájdené v suchozemských aj vodných ekosystémoch.
Ideálna teplota pre vývoj rodu je 28 ° C, ale druhy podobné P. psychrophila môže rásť v rozsahu -1 ° C až 45 ° C. P. thermotolerans Je schopný vyvíjať sa pri teplote 55 ° C.
Žiadny z druhov rodu toleruje pH menšie ako 4,5. Môžu rásť na médiu obsahujúcom dusičnanové amóniové ióny ako zdroj dusíka. Ako zdroj uhlíka a energie vyžadujú len jednoduchú organickú zlúčeninu.
Najmenej deväť druhov Pseudomonas v Antarktíde. Kým druh P. syringae bol spojený s prítomnosťou vodného cyklu v dažďovej vode, snehu a oblakoch.
choroby
Druhy Pseudomonas môže spôsobiť rôzne choroby rastlín, zvierat a ľudí.
Choroby zvierat a ľudí
Všeobecne sa predpokladá, že druhy rodu majú nízku virulenciu, pretože majú sklon byť saprofytmi. Sú oportunistické a majú tendenciu spôsobovať ochorenia u pacientov s nízkou odolnosťou voči infekciám. Zvyčajne sú prítomné v močových cestách, dýchacích cestách, ránach a krvi.
Druh, ktorý najviac postihuje ľudí, je P. aeruginosa. Je to oportúnny druh, ktorý napáda pacientov s imunosupresiou, ktorí utrpeli ťažké popáleniny alebo podstúpili chemoterapiu..
P. aeruginosa Pôsobí hlavne na dýchacie cesty. U pacientov s bronchiektáziou (dilatácia priedušiek) vzniká veľké množstvo spúta a môže byť smrtiace.
Bolo dokázané, že P. entomophila je patogénny Drosophila melanogaster (muška). Pri požití sa prehltne a napáda epitelové bunky čreva hmyzu, ktoré môžu spôsobiť smrť..
P. plecoglossicida zistilo sa, že je patogénom ryby ayu (Plecoglossus altivelis). Baktéria spôsobuje hemoragické ascites (akumulácia tekutiny v peritoneálnej dutine) u rýb.
Choroby v rastlinách
Fytopatogénne druhy. \ T Pseudomonas spôsobujú veľké množstvo chorôb. Tieto môžu generovať nekrotické lézie alebo škvrny na stonkách, listoch a ovocí. Môžu tiež produkovať žiabre, hnilobu a cievne infekcie.
Skupina P. syringae útoky hlavne na úrovni listov. Napríklad v cibuľke môžu produkovať škvrny listov a hnilobu cibule.
V olivovníku (Európskej vlnydruhu P. savastanoi Je to pôvodca olivovej tuberkulózy, ktorý sa vyznačuje tvorbou nádorov. Tieto nádory sú tvorené hlavne v stonkách, pukoch a niekedy v listoch, ovocí a koreňoch. Spôsobujú defoliáciu, zmenšenie veľkosti rastliny a neskoršiu smrť.
referencie
- Ženatý MC, Urban N, R Díaz a A Díaz (2015) Tuberkulóza olivovníka: štúdia in vitro o účinku rôznych fungicídov na šesť kmeňov Pseudomonas savastonoi. Actas Simposio Expoliva, Jaén, Španielsko, 6. - 8. mája.
- Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke a J Loper (2018) Evolučná história založená na genómoch Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
- Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M. Palov, S Marshall a J. Olivares-Pacheco (2018) Fenotypová a genotypová charakterizácia nového multiantibiotického rezistentného, alginátového hyperprodukčného kmeňa Pseudomonas mandelii izolovaný v Antarktíde. Polar Biol., 41: 469-480.
- Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosanebezpečný protivník Acta Bioquím Clin. Latinoam. 48 465-74.
- Nishimori E, K Kita-Tsukamoto a H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicide sp. nov., pôvodca bakteriálnych hemoragických ascites ayu, Plecoglossus altivelis. Medzinárodný žurnál systematickej a evolučnej mikrobiológie. 50: 83-89.
- Palleroni NJ a M Doudoroff (1972) Niektoré vlastnosti a taxonomické rozdelenie rodu Pseudomonas. Annu. Phytopathol. 10: 73-100.
- Palleroni, N (2015) Pseudomonas. In: Whitman WB (editor) Bergeyho Manuál Systematiky Archaea a Baktérií. John Wiley & Sons, Inc., v spojení s Bergey's Manual Trust.