Charakteristiky cyklu dusíka, rezervoáre, stupne, význam
cyklu dusíka je to proces pohybu dusíka medzi atmosférou a biosférou. Je to jeden z najvýznamnejších biogeochemických cyklov. Dusík (N) je prvkom veľkého významu, pretože ho vyžadujú všetky organizmy na jeho rast. Je súčasťou chemického zloženia nukleových kyselín (DNA a RNA) a proteínov.
Najväčšie množstvo dusíka na planéte je v atmosfére. Atmosférický dusík (N2) nie je možné použiť priamo u väčšiny živých bytostí. Existujú baktérie, ktoré sú schopné ju opraviť a začleniť do pôdy alebo vody spôsobmi, ktoré môžu byť použité inými organizmami.
Následne je dusík asimilovaný autotrofnými organizmami. Väčšina heterotrofných organizmov ho získava kŕmením. Potom uvoľňujú excesy vo forme moču (cicavcov) alebo exkrementov (vtákov).
V ďalšej fáze procesu sú prítomné baktérie, ktoré sa podieľajú na premene amoniaku na dusitany a dusičnany, ktoré sú začlenené do pôdy. A na konci cyklu iná skupina mikroorganizmov využíva na dýchanie kyslík dostupný v zlúčeninách dusíka. V tomto procese uvoľňujú dusík späť do atmosféry.
V súčasnosti najväčšie množstvo dusíka používaného v poľnohospodárstve produkujú ľudia. To má za následok prebytok tohto prvku v pôdach a vodných zdrojoch, čo spôsobuje nerovnováhu v tomto biogeochemickom cykle.
index
- 1 Všeobecné charakteristiky
- 1.1 Pôvod
- 1.2 Chemické formy
- 1.3 História
- 1.4 Požiadavky na organizmy
- 2 Komponenty
- 2.1 -Reservorios
- 2.2 - Zúčastnené mikroorganizmy
- 3 Fázy
- 3.1
- 3.2 Asimilácia
- 3.3 Amonifikácia
- 3.4 Nitrifikácia
- 3.5 Denitrifikácia
- 4 Význam
- 5 Zmeny cyklu dusíka
- 6 Referencie
Všeobecné charakteristiky
zdroj
Predpokladá sa, že dusík vzniká nukleosyntézou (tvorba nových atómových jadier). Hviezdy s veľkými hmotami hélia dosiahli tlak a teplotu potrebnú na vytvorenie dusíka.
Keď vznikla Zem, dusík bol v pevnom stave. Potom sa sopečná činnosť dostala do plynného stavu a bola začlenená do atmosféry planéty.
Dusík bol vo forme N2. Pravdepodobne chemické formy používané živými bytosťami (amoniak NH3) sa objavili v dusíkových cykloch medzi morom a sopkami. Týmto spôsobom, NH3 by boli začlenené do atmosféry a spolu s ďalšími prvkami viedli k vzniku organických molekúl.
Chemické formy
Dusík sa vyskytuje v rôznych chemických formách, ktoré sa vzťahujú na rôzne oxidačné stavy (strata elektrónov) tohto prvku. Tieto rôzne formy sa líšia tak svojimi vlastnosťami, ako aj správaním. Plynný dusík (N2) nie je hrdzavá.
Oxidované formy sú klasifikované ako organické a anorganické. Organické formy sú prítomné hlavne v aminokyselinách a proteínoch. Anorganické stavy sú amoniak (NH3), amónny ión (NH.)4), dusitany (NO2) a dusičnanov (NO3), okrem iného.
histórie
Dusík bol objavený v roku 1770 tromi vedcami nezávisle (Scheele, Rutherford a Lavosier). V roku 1790 Francúz Chaptal pomenoval plyn ako dusík.
V druhej polovici devätnásteho storočia sa zistilo, že je základnou zložkou tkanív živých organizmov a rastu rastlín. Podobne sa preukázala existencia konštantného prúdenia medzi organickými a anorganickými formami.
Na začiatku sa predpokladalo, že zdrojmi dusíka sú blesky a atmosférická depozícia. V roku 1838 Boussingault určil biologickú fixáciu tohto prvku v strukovinách. V roku 1888 sa zistilo, že mikroorganizmy spojené s koreňmi strukovín boli zodpovedné za stanovenie N2.
Ďalším dôležitým objavom bola existencia baktérií schopných oxidácie amoniaku na dusitany. Rovnako ako iné skupiny, ktoré transformovali dusitany na dusičnany.
Už v roku 1885 Gayon určil, že iná skupina mikroorganizmov má schopnosť transformovať dusičnany na N2. Takýmto spôsobom je možné pochopiť cyklus dusíka na planéte.
Požiadavky na organizmy
Všetky živé bytosti vyžadujú pre svoje životne dôležité procesy dusík, ale nie všetky ho používajú rovnakým spôsobom. Niektoré baktérie sú schopné použiť atmosférický dusík priamo. Iné používajú ako zdroj kyslíka dusíkaté zlúčeniny.
Autotrofné organizmy vyžadujú zásobovanie vo forme nitrátov. Mnohé heterotrofy ich môžu používať len vo forme aminoskupín, ktoré získajú zo svojho jedla.
komponenty
-nádrže
Najväčším prírodným zdrojom dusíka je atmosféra, kde 78% tohto prvku sa nachádza v plynnej forme (N2), s niektorými stopami oxidu dusného a oxidu dusného.
Sedimentárne horniny obsahujú približne 21%, ktoré sa uvoľňujú veľmi pomaly. Zvyšných 1% je obsiahnutých v organických látkach a oceánoch vo forme organického dusíka, dusičnanov a amoniaku.
-Zúčastnené mikroorganizmy
Existujú tri typy mikroorganizmov, ktoré sa zúčastňujú cyklu dusíka. Sú to fixátory, nitrifikátory a denitrifikátory.
N-fixujúce baktérie2
Kódujú komplex enzýmov obsahujúcich dusík, ktoré sa podieľajú na procese fixácie. Väčšina týchto mikroorganizmov kolonizuje rhizosféru rastlín a vyvíja sa v ich tkanivách.
Najbežnejším typom fixačných baktérií je Rhizobium, ktorý je spojený s koreňmi strukovín. Existujú aj iné žánre Frankia, Nostoc a Pasasponia ktoré sú symbiózou s koreňmi iných skupín rastlín.
Cyanobaktérie vo voľnej forme môžu fixovať atmosférický dusík vo vodnom prostredí
Nitrifikačné baktérie
Existujú tri typy mikroorganizmov, ktoré sa podieľajú na nitrifikačnom procese. Tieto baktérie sú schopné oxidovať amoniak alebo amónny ión prítomný v pôde. Sú to chemolitotropné organizmy (schopné oxidovať anorganické materiály ako zdroj energie).
V procese postupne zasahujú baktérie rôznych rodov. Nitrosoma a Nitrocystis oxiduje NH3 a NH4 na dusitany. potom Nitrobacter a Nitrosococcus oxidovať túto zlúčeninu na dusičnany.
V roku 2015 bola objavená ďalšia skupina baktérií zapojených do tohto procesu. Sú schopné priamo oxidovať amoniak na dusičnany a nachádzajú sa v rode Nitrospira. Niektoré huby sú tiež schopné nitrifikovať amoniak.
Denitrifikačné baktérie
Bolo poukázané na to, že viac ako 50 rôznych rodov baktérií môže redukovať dusičnany na N2. K tomu dochádza za anaeróbnych podmienok (neprítomnosť kyslíka).
Najčastejšie denitrifikačné rody sú Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacilus a Thiosphaera. Väčšina týchto skupín je heterotrofná.
V roku 2006 bola objavená baktéria (Methylomirabilis oxyfera), ktorý je aeróbny. Je metanotrofný (získava energiu uhlíka a metánu) a je schopný získavať kyslík z procesu denitrifikácie.
stupňa
Cyklus dusíka prechádza niekoľkými fázami jeho mobilizácie na celej planéte. Tieto fázy sú:
pripevnenie
Je to premena atmosférického dusíka na formy považované za reaktívne (ktoré môžu byť použité živými bytosťami). Rozbitie troch väzieb, ktoré obsahujú molekulu N2 Vyžaduje veľké množstvo energie a môže sa vyskytnúť dvoma spôsobmi: abiotickými alebo biotickými.
Abiotická fixácia
Dusičnany sa získavajú vysokou energetickou fixáciou v atmosfére. Vychádza z elektrickej energie blesku a kozmického žiarenia.
N2 v kombinácii s kyslíkom vzniká oxidované formy dusíka, ako je NO (oxid dusičitý) a NO2 (oxid dusný). Následne sú tieto zlúčeniny privádzané na zemský povrch dažďom ako kyselina dusičná (HNO)3).
Vysoká energetická fixácia obsahuje približne 10% dusičnanov prítomných v cykle dusíka.
Biotická fixácia
Vykonáva sa pôdnymi mikroorganizmami. Všeobecne sú tieto baktérie spojené s koreňmi rastlín. Odhaduje sa, že ročná biotická fixácia dusíka je približne 200 miliónov ton ročne.
Atmosferický dusík sa transformuje na amónny. V prvej fáze reakcie N2 sa redukuje na NH3 (Amoniak). Týmto spôsobom sa inkorporuje do aminokyselín.
V tomto procese sa jedná o enzymatický komplex s rôznymi centrami na redukciu oxidov. Tento komplex dusíkatázy pozostáva z reduktázy (poskytuje elektróny) a dusíkatázy. Ten využíva elektróny na zníženie N2 do NH3. V procese sa spotrebuje veľké množstvo ATP.
Komplex dusíka je ireverzibilne inhibovaný v prítomnosti vysokých koncentrácií O2. V radikálnych uzloch je prítomný proteín (legemoglobín), ktorý udržuje obsah O veľmi nízky2. Tento proteín je produkovaný interakciou medzi koreňmi a baktériami.
asimilácia
Rastliny, ktoré nemajú symbiotickú asociáciu s N-fixujúcimi baktériami2, berú dusík z pôdy. Absorpcia tohto prvku sa uskutočňuje vo forme dusičnanov cez korene.
Akonáhle nitráty vstúpia do rastliny, časť je použitá koreňovými bunkami. Ďalšia časť je distribuovaná xylémom do celej rastliny.
Keď sa bude používať, nitrát sa v cytoplazme redukuje na dusitan. Tento proces je katalyzovaný enzýmom nitrát reduktázou. Dusitany sa transportujú do chloroplastov a iných plastidov, kde sa redukujú na amónny ión (NH4).
Amónny ión vo veľkých množstvách je pre rastlinu toxický. Takže je rýchlo včlenený do karbonátových skeletov za vzniku aminokyselín a ďalších molekúl.
V prípade spotrebiteľov sa dusík získava priamym kŕmením z rastlín alebo iných zvierat.
amonificación
V tomto procese sa dusíkaté zlúčeniny prítomné v pôde degradujú na jednoduchšie chemické formy. Dusík je obsiahnutý v odumretých organických látkach a odpadoch, ako je močovina (moč z cicavcov) alebo kyselina močová (výlučky z vtákov)..
Dusík obsiahnutý v týchto látkach je vo forme komplexných organických zlúčenín. Mikroorganizmy používajú aminokyseliny obsiahnuté v týchto látkach na výrobu svojich proteínov. Pri tomto procese sa uvoľňuje prebytok dusíka vo forme amoniaku alebo amónneho iónu.
Tieto zlúčeniny sú dostupné v pôde pre ďalšie mikroorganizmy, ktoré pôsobia v nasledujúcich fázach cyklu.
nitrifikácie
Počas tejto fázy pôdne baktérie oxidujú amoniak a amónny ión. V tomto procese sa uvoľňuje energia, ktorú používajú baktérie vo svojom metabolizme.
V prvej časti sú nitrozifikačné baktérie rodu Nitrosomas oxiduje amoniak a amónny ión na dusitan. V membráne týchto mikroorganizmov je enzým amoniak mooxigenasa. Toto oxiduje NH3 na hydroxylamín, ktorý sa potom oxiduje na dusitan v periplazme baktérie.
Následne nitračné baktérie oxidujú dusitany na dusičnany pomocou enzýmu nitrit oxidoreduktázy. Dusičnany sú dostupné v pôde, kde môžu byť absorbované rastlinami.
denitrifikácia
V tomto stupni sa oxidované formy dusíka (dusitany a dusičnany) konvertujú späť na N2 a v menšej miere oxid dusný.
Tento proces sa vykonáva anaeróbnymi baktériami, ktoré používajú dusíkaté zlúčeniny ako akceptory elektrónov počas respirácie. Rýchlosť denitrifikácie závisí od niekoľkých faktorov, ako je napríklad nasýtenie dusičnanmi a pôdou a teplota.
Keď je pôda nasýtená vodou, O2 nie je ľahko dostupná a baktérie používajú NO3 ako akceptor elektrónov. Keď sú teploty veľmi nízke, mikroorganizmy nemôžu tento proces vykonávať.
Táto fáza je jediným spôsobom, akým sa dusík odstraňuje z ekosystému. Týmto spôsobom N2 ktorá sa fixne vracia do atmosféry a rovnováha tohto prvku je zachovaná.
dôležitosť
Tento cyklus má veľký biologický význam. Ako sme už uviedli, dusík je dôležitou súčasťou živých organizmov. Prostredníctvom tohto procesu sa stáva biologicky využiteľným.
Vo vývoji plodín je dostupnosť dusíka jedným z hlavných obmedzení produktivity. Od začiatku poľnohospodárstva bol tento prvok obohatený o pôdu.
Bežnou praxou je pestovanie strukovín na zlepšenie kvality pôd. Podobne výsadba ryže v zaplavenej pôde podporuje podmienky prostredia potrebné na použitie dusíka.
Počas 19. storočia sa guano (vtáčie exkrementy) široko používal ako externý zdroj dusíka v plodinách. Do konca tohto storočia však nestačilo na zvýšenie produkcie potravín.
Nemecký chemik Fritz Haber na konci 19. storočia vyvinul proces, ktorý neskôr predával Carlo Bosch. To znamená, že N reaguje2 a plynný vodík za vzniku amoniaku. Je známa ako proces Haber-Bosch.
Táto forma umelého amoniaku je jedným z hlavných zdrojov dusíka využiteľných živými bytosťami. Predpokladá sa, že 40% svetovej populácie závisí od týchto hnojív pre ich potraviny.
Zmeny cyklu dusíka
Súčasná antropogénna produkcia amoniaku je približne 85 ton ročne. To má negatívne dôsledky v cykle dusíka.
V dôsledku vysokého používania chemických hnojív dochádza ku kontaminácii pôd a zvodnenej vrstvy. Predpokladá sa, že viac ako 50% tejto kontaminácie je dôsledkom syntézy Haber-Bosch.
Prebytky dusíka vedú k eutrofizácii (obohatenie živinami) vodných útvarov. Antropogénna eutrifikácia je veľmi rýchla a spôsobuje zrýchlený rast hlavne rias.
Tieto konzumujú veľké množstvo kyslíka a môžu hromadiť toxíny. Kvôli nedostatku kyslíka končia ostatné organizmy prítomné v ekosystéme.
Použitie fosílnych palív navyše uvoľňuje veľké množstvo oxidu dusného do atmosféry. To reaguje s ozónom a tvorí kyselinu dusičnú, ktorá je jednou zo zložiek kyslého dažďa.
referencie
- Cerón L a A Aristizábal (2012) Dynamika cyklu dusíka a fosforu v pôdach. Rev. Colomb. Biotechnol. 14: 285-295.
- Estupiñan R a B Quesada (2010) proces Haber-Bosch v poľnohospodársko-priemyselnej spoločnosti: nebezpečenstvá a alternatívy. Poľnohospodársky systém: komodifikácia, boj a odpor. Redakcia ILSA. Bogotá, Kolumbia 75-95
- Galloway JN (2003) Globálny cyklus dusíka. In: Schelesinger W (ed.) Treatise on Geochemistry. Elsevier, USA. 557-583.
- Galloway JN (2005) Globálny cyklus dusíka: minulosť, súčasnosť a budúcnosť. Veda v Číne Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Kaskáda dusíka spôsobená ľudskou činnosťou. Oikos 16: 14-17.
- Stein L a M Klotz (2016) Cyklus dusíka. Current Biology 26: 83-101.