Charakteristiky, štruktúra a funkcie tilakoidov



tilacoides sú to kompartmenty vo forme plochých vriec nachádzajúcich sa v chloroplastoch v rastlinných bunkách rastlín, v cyanobaktériách a riasach. Zvyčajne sú organizované v štruktúre nazývanej grana-plural granum- a vyzerá to ako hromada mincí.

Thilakoidy sa považujú za tretí membránový systém chloroplastov, okrem vnútornej a vonkajšej membrány uvedenej organely. Membrána tejto štruktúry oddeľuje vnútrajšok tylakoidu od strómy chloroplastu a má rad pigmentov a proteínov zapojených do metabolických ciest..

V tylakoidoch sú biochemické reakcie nevyhnutné pre fotosyntézu, proces, ktorým rastliny prijímajú slnečné svetlo a transformujú ho na sacharidy. Konkrétne majú k svojej membráne potrebné strojové zariadenie, ktoré vykonáva fázu závislú od slnečného svetla, kde je svetlo zachytené a premenené na energiu (ATP) a NADPH..

index

  • 1 Všeobecné charakteristiky
  • 2 Štruktúra
    • 2.1 Tylakoidná membrána
    • 2.2. Lipidové zloženie membrány
    • 2.3 Bielkovinové zloženie membrány
    • 2.4 Lumen tylakoidu
  • 3 Funkcie
    • 3.1 Fázy fotosyntézy
    • 3.2 Stupeň závislý na svetle
    • 3.3 Fotofosforylácia
  • 4 Vývoj
  • 5 Referencie

Všeobecné charakteristiky

Thilakoidy sú vnútorný trojrozmerný membránový systém chloroplastov. Úplne zrelé chloroplasty majú naskladané 40 až 60 zŕn, s priemerom medzi 0,3 a 0,6 μm.

Počet tylakoidov, ktoré tvoria granas, sa veľmi líši: od menej ako 10 vriec v rastlinách vystavených dostatočnému slnečnému žiareniu až po viac ako 100 tylakoidov v rastlinách, ktoré žijú v prostredí s extrémnym tieňom.

Navrstvené tylakoidy sú navzájom spojené, čím vytvárajú kontinuálne oddelenie vnútri chloroplastu. Interiér tylakoidu je pomerne priestranný priestor vodnatej prírody.

Membrána tylakoidov je nevyhnutná pre fotosyntézu, pretože tam prebieha prvá fáza procesu.

štruktúra

Tylakoidy sú štruktúry, ktoré dominujú v plne zrelých chloroplastoch. Ak je v tradičnom optickom mikroskope vizualizovaný chloroplast, možno pozorovať niektoré druhy zŕn.

Toto sú tylakoidné komíny; prví pozorovatelia týchto štruktúr ich preto nazývali "grana".

Pomocou elektrónového mikroskopu sa obraz mohol zväčšiť a dospelo sa k záveru, že povaha týchto zŕn bola vlastne naskladaných tylakoidov..

Tvorba a štruktúra tylakoidnej membrány závisí od vytvorenia chloroplastu z plastidu, ktorý ešte nie je diferencovaný, známy ako protoplastídium. Prítomnosť svetla stimuluje konverziu na chloroplasty a neskôr tvorbu naskladaných tylakoidov.

Thylakoidná membrána

V chloroplastoch a cyanobaktériách nie je tylakoidná membrána v kontakte s vnútornou časťou plazmatickej membrány. Tvorba tylakoidnej membrány však začína invagináciou vnútornej membrány.

V cyanobaktériách a určitých druhoch rias sú tylakoidy tvorené jedinou vrstvou lamiel. Na rozdiel od toho existuje komplexnejší systém v zrelých chloroplastoch.

V tejto poslednej skupine je možné rozlišovať dve základné časti: granu a lamelo strómy. Prvá sa skladá z malých skladaných diskov a druhá je zodpovedná za vzájomné prepojenie týchto stohov, čím sa vytvára súvislá štruktúra: lumen tylakoidu.

Lipidové zloženie membrány

Lipidy, ktoré tvoria membránu, sú vysoko špecializované a pozostávajú z takmer 80% galaktozyldiacylglycerolu: monogalaktosyldiacylglycerolu a digalaktozyldiacylglycerolu. Tieto galaktolipidy majú vysoko nenasýtené reťazce, typické pre tylakoidy.

Rovnakým spôsobom obsahuje tylakoidná membrána lipidy, ako je fosfatidylglycerol, v nižšom pomere. Uvedené lipidy nie sú homogénne distribuované v oboch vrstvách membrány; existuje určitý stupeň asymetrie, ktorý pravdepodobne prispieva k fungovaniu štruktúry.

Proteínové zloženie membrány

Fotosystémy I a II sú dominantné proteínové zložky v tejto membráne. Sú spojené s komplexom cytochrómu b6F a ATP syntetázy.

Bolo zistené, že väčšina prvkov fotosystému II je umiestnená v naskladaných granovych membránach, zatiaľ čo fotosystém I je umiestnený väčšinou v nesvrstvených tylakoidných membránach. To znamená, že medzi obidvoma fotosystémami existuje fyzické oddelenie.

Tieto komplexy zahŕňajú integrálne membránové proteíny, periférne proteíny, kofaktory a rôzne pigmenty.

Lumen tylakoidu

Vnútrajšok tylakoidu pozostáva z vodnej a hrubej látky, ktorej zloženie je odlišné od zloženia strómy. Podieľa sa na fotofosforylácii a uchováva protóny, ktoré budú generovať protónovo-motorickú silu na syntézu ATP. V tomto procese môže pH lúmenu dosiahnuť 4.

V proteome lúmenu modelového organizmu Arabidopsis thaliana Bolo identifikovaných viac ako 80 proteínov, ale ich funkcie neboli úplne objasnené.

Lumenové proteíny sa zúčastňujú regulácie biogenézy tylakoidov a aktivity a obratu proteínov, ktoré tvoria fotosyntetické komplexy, najmä fotosystém II a NAD (P) H dehydrogensa..

funkcie

Proces fotosyntézy, nevyhnutný pre zeleninu, začína v tylakoidoch. Membrána, ktorá ich ohraničuje chloroplastovou strómou, má všetky enzymatické mechanizmy potrebné na vznik fotosyntetických reakcií..

Fázy fotosyntézy

Fotosyntézu možno rozdeliť do dvoch hlavných fáz: svetelné reakcie a tmavé reakcie.

Ako už názov napovedá, reakcie patriace do prvej skupiny môžu prebiehať len v prítomnosti svetla, zatiaľ čo tie v druhej skupine môžu vzniknúť s ním alebo bez neho. Všimnite si, že nie je nutné, aby prostredie bolo "tmavé", je nezávislé od svetla.

Prvá skupina reakcií, "luminická", sa vyskytuje v tylakoide a možno ju zhrnúť nasledovne: svetlo + chlorofyl + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja - 6 ° C2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Druhá skupina reakcií sa vyskytuje v chloroplastovej stróme a berie ATP a NADPH syntetizované v prvom stupni na redukciu uhlíka z oxidu uhličitého na glukózu (C6H12O6). Druhá fáza môže byť zhrnutá nasledovne: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ° C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja + 6 H2O.

Stupeň závislý na svetle

Svetelné reakcie zahŕňajú rad štruktúr známych ako fotosystémy, ktoré sa nachádzajú v tylakoidnej membráne a obsahujú približne 300 molekúl pigmentu, vrátane chlorofylu..

Existujú dva typy fotosystému: prvý má maximálny vrchol absorpcie svetla 700 nanometrov a je známy ako P700, zatiaľ čo druhá sa nazýva P680. Obe sú integrované do tylakoidnej membrány.

Proces začína, keď jeden z pigmentov absorbuje fotón a tento "odrazí" k iným pigmentom. Keď molekula chlorofylu absorbuje svetlo, jeden elektrónový zoskok a iná molekula ho absorbuje. Molekula, ktorá stratila elektrón, je teraz oxidovaná a má záporný náboj.

P680 zachytáva svetelnú energiu z chlorofylu a. V tomto fotosystéme sa elektrón hodí do systému s vyššou energiou do primárneho akceptora elektrónov.

Tento elektrón padá do fotosystému I, ktorý prechádza cez elektrónový transportný reťazec. Tento systém oxidačných a redukčných reakcií je zodpovedný za prenos protónov a elektrónov z jednej molekuly do druhej.

Inými slovami, prúdenie elektrónov z vody do fotosystému II, fotosystému I a NADPH.

fotofosforylace

Časť protónov vytvorených týmto systémom reakcií sa nachádza vo vnútri tylakoidu (tiež nazývaného tylakoidné svetlo), čím sa vytvára chemický gradient, ktorý generuje protónovo-motorickú silu..

Protóny sa pohybujú z priestoru tylakoidu do strómy, výhodne po elektrochemickom gradiente; to znamená, že opustia tylakoid.

Priechod protónov však nie je nikde v membráne, musí to urobiť prostredníctvom komplexného enzýmového systému nazývaného ATP syntetáza.

Tento pohyb protónov smerom k stróme spôsobuje tvorbu ATP vychádzajúc z ADP, čo je postup analogický s procesom, ktorý sa vyskytuje v mitochondriách. Syntéza ATP pomocou svetla sa nazýva fotofosforylácia.

Tieto uvedené stupne sa vyskytujú súčasne: chlorofyl vo fotosystéme II stráca elektrón a musí ho nahradiť elektrónom pochádzajúcim z prasknutia molekuly vody; fotosystém I zachytáva svetlo, oxiduje a uvoľňuje elektrón, ktorý je zachytený NADP+.

Chýbajúci elektrón fotosystému I je nahradený tým, ktorý je výsledkom fotosystému II. Tieto zlúčeniny sa použijú v následných uhlíkových fixačných reakciách v Calvinovom cykle.

vývoj

Vývoj fotosyntézy ako procesu uvoľňovania kyslíka umožnil život, ako ho poznáme.

Navrhuje sa, aby sa fotosyntéza vyvinula pred niekoľkými miliardami rokov v predkovi, ktorý spôsobil vznik súčasných cyanobaktérií, z anoxického fotosyntetického komplexu..

Navrhuje sa, aby vývoj fotosyntézy sprevádzali dve nenahraditeľné udalosti: vytvorenie fotosystému P680 a genézu systému vnútorných membrán bez spojenia s bunkovou membránou.

Na tvorbu tylakoidov je potrebný proteín nazývaný Vipp1. Tento proteín je skutočne prítomný v rastlinách, riasach a cyanobaktériách, ale chýba v baktériách, ktoré vykonávajú anoxickú fotosyntézu..

Predpokladá sa, že tento gén by mohol vzniknúť duplikáciou génu v možnom predchodcovi cyanobaktérií. Existuje len jeden prípad cyanobaktérií, ktorý je schopný fotosyntézy kyslíkom a nemá tylakoidy: druh Gloeobacter violaceus.

referencie

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochémie. 5. vydanie. New York: W H Freeman. Zhrnutie. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. 2. vydanie. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntéza. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biológiu. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Pochopenie úlohy tylakoidného lúmenu pri regulácii fotosyntézy. Hranice v rastlinnej vede, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Chloroplastová štruktúra: z chlorofylových granúl do supra-molekulárnej architektúry tylakoidných membrán. Fotosyntéza Výskum, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziológia rastlín. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenéza a pôvod tylakoidných membrán. Biochimica a Biophysica Acta (BBA) -Molekulárny bunkový výskum, 1541(1-2), 91-101.