Charakteristiky jadra, štruktúra, morfológia a funkcie



jadierko je bunková membrána štruktúra nie je obmedzený tým, že je jedným z najvýznamnejších oblastí jadra. To je videné ako hustejšia oblasti v jadre a je rozdelená do troch oblastí: husté fibrilárna zložky, fibrilárnych centrum a granulované komponenty.

Zodpovedá hlavne za syntézu a zostavovanie ribozómov; táto štruktúra však má aj iné funkcie. V jadre sa našlo viac ako 700 proteínov, ktoré nie sú zapojené do ribozómových biogenéznych procesov. Rovnakým spôsobom sa nukleolus podieľa na vývoji rôznych patológií.

Prvým výskumníkom, ktorý pozoroval oblasť jadra, bol F. Fontana v roku 1781, viac ako dve storočia. Potom, v polovici tridsiatych rokov, McClintock bol schopný pozorovať túto štruktúru vo svojich experimentoch Zea mays. Odvtedy sa stovky výskumov zamerali na pochopenie funkcií a dynamiky tohto hlavného regiónu.

index

  • 1 Všeobecné charakteristiky
  • 2 Štruktúra a morfológia
    • 2.1 Fibrilárne centrá
    • 2.2 Hustá fibrilárna zložka a granulovaná zložka
    • 2.3 Nukleolar organizačný región
  • 3 Funkcie
    • 3.1 Mechanizmy tvorby ribozomálnej RNA
    • 3.2 Organizácia ribozómov
    • 3.3 Transkripcia ribozomálnej RNA
    • 3.4 Zostavenie ribozómov
    • 3.5 Ďalšie funkcie
  • 4 Jadro a rakovina
  • 5 Nucleolus a vírusy
  • 6 Referencie

Všeobecné charakteristiky

Nukleolus je prominentná štruktúra nachádzajúca sa v jadre eukaryotických buniek. Je to "oblasť" vo forme gule, pretože neexistuje žiadny typ biomembrány, ktorá ju oddeľuje od zvyšku jadrových zložiek..

Môže byť pozorovaný pod mikroskopom ako subregión jadra, keď je bunka v rozhraní.

Organizuje sa v regiónoch s názvom NORs (akronym v angličtine: organizátorov organizovaných chromozomálnymi nukleotidmi), kde sa nachádzajú sekvencie kódujúce ribozómy.

Tieto gény sú v špecifických oblastiach chromozómov. U ľudí sú organizovaní v tandeme v satelitných oblastiach chromozómov 13, 14, 15, 21 a 22.

V jadre dochádza k transkripcii, spracovaniu a zostaveniu podjednotiek, ktoré tvoria ribozómy.

Okrem svojej tradičnej funkcie je nukleolus spojený s nádorovými supresorovými proteínmi, regulátormi bunkového cyklu a dokonca aj proteínmi z vírusov.

Nukleové proteíny sú dynamické a ich vývoj sa v priebehu evolúcie zachoval. Z týchto proteínov bolo len 30% asociovaných s biogenézou ribozómov.

Štruktúra a morfológia

Jadierko je rozdelená do troch hlavných zložiek, differentiable elektrónovým mikroskopom: husté vláknité zložku, fibrilárnych centrum a granulované komponenty.

Vo všeobecnosti je obklopený kondenzovaným chromatínom, nazývaným heterochromatín. Procesy transkripcie ribozomálnej RNA, spracovanie a zostavenie prekurzorov ribozómov sa vyskytujú v jadre.

Jadierko je dynamická oblasť, kde môže byť pripojený proteínové zložky a oddelí sa rýchlo nukleolární zložiek, vytvára kontinuálne výmena s nucleoplasm (vnútorný rôsolovitá látka jadro).

U cicavcov sa štruktúra jadra mení so štádiami bunkového cyklu. V proroctve sa pozoruje dezorganizácia jadra a na konci mitotického procesu sa znovu zostavuje. Maximálna aktivita transkripcie v jadre bola pozorovaná vo fázach S a G2.

Aktivita RNA polymerázy I môže byť ovplyvnená rôznymi fosforylačnými stavmi, čím sa modifikuje aktivita nukleolu počas bunkového cyklu. Stlmenie počas mitózy nastáva fosforyláciou rôznych prvkov, ako sú SL1 a TTF-1.

Tento vzor však nie je bežný vo všetkých organizmoch. Napríklad v kvasinkách je nukleolus prítomný - a aktívny - v celom procese bunkového delenia.

Fibrilárne centrá

Gény, ktoré kódujú ribozomálnu RNA, sa nachádzajú vo fibrilárnych centrách. Tieto centrá sú jasné oblasti obklopené hustými fibrilárnymi zložkami. Fibrilárne centrá sú variabilné, čo sa týka veľkosti a počtu, v závislosti od typu bunky.

Je popísaný určitý vzor, ​​s ohľadom na charakteristiky fibrilárnych centier. Bunky, ktoré majú vysokú syntézu ribozómu majú nízky počet fibrilárnych centier, pričom bunky so zníženým metabolizmom (ako sú lymfocyty), majú väčšiu fibrilárnych centier.

Existujú špecifické prípady, ako v neurónoch s veľmi aktívnym metabolizmom, ktorých jadro má obrovské fibrilárne centrum, sprevádzané menšími menšími centrami.

Hustá fibrilárna zložka a granulovaná zložka

Hustá fibrilárna zložka a fibrilárne centrá sú uložené v granulovanej zložke, ktorej granule majú priemer 15 až 20 nm. Proces transkripcie (prechod molekuly DNA na RNA, považovaný za prvý krok génovej expresie) nastáva na hraniciach fibrilárnych centier a hustej fibrilárnej zložky..

Spracovanie pre-ribozomálnej RNA prebieha v hustej fibrilárnej zložke a proces sa rozširuje na granulovanú zložku. Transkripty sa akumulujú v hustej fibrilárnej zložke a nukleárne proteíny sa tiež nachádzajú v hustej fibrilárnej zložke. Je v tejto oblasti, kde dochádza k zhromažďovaniu ribozómov.

Po tomto procese zostavovania ribozomálnej RNA s potrebnými proteínmi kulminuje, tieto produkty sú exportované do cytoplazmy.

Granulovaná zložka je bohatá na transkripčné faktory (SUMO-1 a Ubc9 sú niektoré príklady). Typicky je nukleolus obklopený heterochromatínom; predpokladá sa, že táto kompaktná DNA môže mať úlohu pri transkripcii ribozomálnej RNA.

U cicavcov je ribozomálna DNA v bunkách zhutnená alebo umlčaná. Táto organizácia sa zdá byť dôležitá pre reguláciu ribozomálnej DNA a pre ochranu genómovej stability.

Nukleolar organizujúci región

V tejto oblasti (NOR) sú zoskupené gény (ribozomálna DNA), ktoré kódujú ribozomálnu RNA.

Chromozómy, ktoré tvoria tieto oblasti, sa líšia v závislosti od druhu štúdie. U ľudí sa nachádzajú v satelitných oblastiach akrocentrických chromozómov (centromera sa nachádza v blízkosti jedného z koncov), konkrétne v pároch 13, 14, 15, 21 a 22.

Jednotky DNA ribozómov pozostávajú z transkribovanej sekvencie a externého spaceru potrebného na transkripciu RNA polymerázou I.

V promótoroch pre ribozomálnu DNA je možné rozlišovať dva elementy: centrálny prvok a prvok umiestnený upstream (upstream)

funkcie

Stroje na tvorbu ribozomálnej RNA

Nukleolus môže byť považovaný za továreň so všetkými nevyhnutnými zložkami pre biosyntézu prekurzorov ribozómov..

Ribozomálna alebo ribozomálna RNA (ribozomálna kyselina), bežne označovaná ako rRNA, je zložkou ribozómov a zúčastňuje sa syntézy proteínov. Táto zložka je životne dôležitá pre všetky línie živých bytostí.

Ribozomálna RNA je spojená s ďalšími zložkami proteínovej povahy. Toto spojenie má za následok ribozomálne presubunity. Klasifikácia ribozomálnej RNA sa zvyčajne uvádza s písmenom "S", ktoré označuje Svedbergove jednotky alebo sedimentačný koeficient..

Organizácia ribozómov

Ribozómy sa skladajú z dvoch podjednotiek: väčších alebo väčších a menších alebo menších. 

Ribozomálna RNA prokaryotov a eukaryotov je diferencovateľná. V prokaryotoch veľká podjednotka je 50S a je zložená z ribozomálnej RNA 5S a 23S, tiež malá podjednotka je 30S a je zložená iba z 16S ribozomálnej RNA..

Naopak, hlavná podjednotka (60S) je zložená z ribozomálnej RNA 5S, 5,8S a 28S. Malá podjednotka (40S) je zložená výlučne z 18S ribozomálnej RNA.

V jadierka sú gény kódujúce ribozomálnu RNA 5.8S, 18S a 28S. Tieto ribozomálnej RNA sú transkribované ako jeden celok v jadierka RNA polymerázy I. Tento proces vedie k prekurzora RNA 45s.

Uvedený prekurzor ribozomálnu RNA (45S o) musí byť rozdelené na jednotlivé zložky 18S, ktorá patrí do malej podjednotky (40S) a 5.8S a 28S veľké podjednotky (60S).

Chýbajúca ribozomálna RNA, 5S, sa syntetizuje mimo jadra; Na rozdiel od svojich homológov je tento proces katalyzovaný RNA polymerázou III.

Transkripcia ribozomálnej RNA

Bunka potrebuje veľký počet molekúl ribozomálnej RNA. Existuje viacero kópií génov, ktoré kódujú tento typ RNA, aby spĺňali tieto vysoké požiadavky.

Napríklad podľa údajov nachádzajúcich sa v ľudskom genóme existuje 200 kópií pre ribozomálnu RNA 5.8S, 18S a 28S. Pre ribozomálnu RNA 5S je 2000 kópií.

Proces začína s 45S ribozomálnou RNA. Začína sa odstránením rozpery v blízkosti 5 'konca. Keď je transkripčný proces dokončený, zostávajúci medzerník umiestnený na 3 'konci sa odstráni. Po následných elimináciách sa získa zrelá ribozomálna RNA.

Okrem toho, spracovanie ribozomálnej RNA vyžaduje sériu dôležitých modifikácií v jej bázach, ako sú metylačné procesy a konverzia uridínu na pseudouridín..

Následne dochádza k pridaniu proteínov a RNA nachádzajúcich sa v jadre. Medzi nimi sú malé nukleárne RNA (ARNpn), ktoré sa podieľajú na separácii ribozomálnych RNA v produktoch 18S, 5.8S a 28S..

NRNA majú sekvencie komplementárne k ribozomálnej RNA 18S a 28S. Môžu teda modifikovať bázy prekurzorovej RNA metyláciou určitých oblastí a podieľať sa na tvorbe pseudouridínu..

Zhromaždenie ribozómov

Tvorba ribozómov zahŕňa väzbu prekurzora ribozomálnej RNA spolu s ribozomálnymi proteínmi a 5S. Proteíny zapojené do procesu sú transkribované RNA polymerázou II v cytoplazme a musia byť transportované do nukleolu..

Ribozomálne proteíny sa začnú spájať s ribozomálnymi RNA pred separáciou 45S ribozomálnej RNA. Po separácii sa pridajú zvyšné ribozomálne proteíny a 5S ribozomálna RNA.

Maturácia 18S ribozomálnej RNA prebieha rýchlejšie. Nakoniec, "preribozomálne častice" sa exportujú do cytoplazmy.

Ďalšie funkcie

Okrem biogenézy ribozómov, nedávny výskum zistil, že nukleolus je multifunkčná entita.

Nukleolus sa tiež podieľa na spracovaní a dozrievaní iných typov RNA, ako sú snRNP (komplexy proteínov a RNA, ktoré sa kombinujú s pre-messenger RNA, aby sa vytvoril spliceozóm alebo zostrihový komplex) a určité transfery RNA. , mikroRNA a ďalšie ribonukleoproteínové komplexy.

Prostredníctvom analýzy nukleozového proteómu boli nájdené proteíny spojené so spracovaním pre-messenger RNA, kontrola bunkového cyklu, replikácia a oprava DNA. Zloženie nukleových proteínov je dynamické a mení sa za rôznych podmienok prostredia a bunkového stresu.

Tiež existuje rad patológií spojených s nesprávnym fungovaním nukleolu. Medzi nimi je anémia Diamond-Blackfan a neurodegeneratívne poruchy, ako je Alzheimerova choroba a Huntingtonova choroba..

U pacientov s Alzheimerovou chorobou dochádza k zmene hladín expresie nukleolu v porovnaní so zdravými pacientmi.

Nukleolus a rakovina

Viac ako 5000 štúdií ukázalo vzťah medzi malígnou proliferáciou buniek a aktivitou nukleolu.

Cieľom niektorých výskumov je kvantifikácia nukleolových proteínov na klinické diagnostické účely. Inými slovami, snažíme sa vyhodnotiť proliferáciu rakoviny pomocou týchto proteínov ako markera, konkrétne B23, nukleolínu, UBF a podjednotiek RNA polymerázy I.

Na druhej strane sa zistilo, že proteín B23 je priamo spojený s rozvojom rakoviny. Podobne sa na vývoji patológií, ako je akútna promyelocytická leukémia, podieľajú aj iné nukleárne zložky.

Nukleolus a vírusy

Existujú dostatočné dôkazy, ktoré potvrdzujú, že vírusy, tak z rastlín, ako aj zo zvierat, potrebujú nukleové proteíny na dosiahnutie procesu replikácie. Tam sú zmeny v jadre, pokiaľ ide o jeho morfológiu a jeho proteínové zloženie, keď bunka skúsenosti vírusovej infekcie.

Bolo nájdených veľké množstvo proteínov, ktoré pochádzajú zo sekvencií DNA a RNA, ktoré obsahujú vírusy a sú umiestnené v jadre.

Vírusy majú rôzne stratégie, ktoré umožňujú, aby boli umiestnené v tejto subjadrovej oblasti, ako sú napríklad vírusové proteíny, ktoré obsahujú "signály", ktoré vedú k nukleolu. Tieto značky sú bohaté na aminokyseliny arginín a lyzín.

Umiestnenie vírusu v jadre uľahčuje jeho replikáciu a navyše sa zdá, že je to podmienkou jeho patogenity.

referencie

  1. Boisvert, F.M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A. I. (2007). Multifunkčné jadro. Nature reviews Molekulárna bunková biológia, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Nukleolus pod stresom. Molekulová bunka, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. 2. vydanie. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: fascinujúci jadrový orgán. Histochémia a bunková biológia, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Nucleolus a apoptóza. Annals of New York Academy of Sciences, 973(1), 258-264.
  5. Leung, A. K., & Lamond, A. I. (2003). Dynamika jadra. Critical Reviews ™ v expresii eukaryotického génu, 13(1).
  6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribozómy a rakovina. American Journal of Pathology, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). Nucleolus. Studené jarné Harbor perspektívy v biológii, 3(3), a000638.
  8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Nucleolus: V genómovej údržbe a opravách. International Journal of Molecular Sciences, 18(7), 1411.