Klasifikácia, štruktúra a funkcie glukolipidov



glykolipidy sú to membránové lipidy s uhľovodíkmi v ich skupinách s polárnou hlavou. Predstavujú najviac asymetrickú distribúciu medzi membránovými lipidmi, pretože sa nachádzajú výlučne vo vonkajšej monovrstve bunkových membrán, ktoré sú obzvlášť hojné v plazmatickej membráne..

Podobne ako väčšina membránových lipidov, glykolipidy majú hydrofóbnu oblasť zloženú z nepolárnych uhľovodíkových zvyškov a polárnu hlavu alebo oblasť, ktorá môže byť vytvorená z rôznych druhov molekúl v závislosti od príslušného glykolipidu..

Glykolipidy sa môžu nachádzať v jednobunkových organizmoch, ako sú baktérie a kvasinky, ako aj v organizmoch, ktoré sú komplexné ako zvieratá a rastliny..

V živočíšnych bunkách sú glykolipidy prevažne tvorené sfingozínovým skeletom, zatiaľ čo v rastlinách dva najbežnejšie zodpovedajú diglyceridom a derivátom kyseliny sulfónovej. V baktériách sú glykozylové glyceridy a deriváty acylovaných cukrov.

V rastlinách sú glykolipidy koncentrované v chloroplastických membránach, zatiaľ čo u zvierat sú hojné v plazmatickej membráne. Spolu s glykoproteínmi a proteoglykánmi sú glykolipidy dôležitou súčasťou glykokalyxu, ktorý je rozhodujúci pre mnohé bunkové procesy..

Glykolipidy, najmä tie zo živočíšnych buniek, majú sklon spájať sa navzájom prostredníctvom vodíkových väzieb medzi ich sacharidovými skupinami a van der Waalsovými silami medzi reťazcami mastných kyselín. Tieto lipidy sú prítomné v membránových štruktúrach známych ako lipidové rafty, ktoré majú viac funkcií.

Funkcie glykolipidov sú viaceré, ale v eukaryotoch je ich umiestnenie na vonkajšej strane plazmatickej membrány relevantné z viacerých hľadísk, najmä v procesoch komunikácie, adhézie a diferenciácie buniek..

index

  • 1 Klasifikácia
    • 1.1 Glykoglycerolipid
    • 1.2 Glykosfingolipidy
    • 1.3 Glukofosfatidilinositoly
  • 2 Štruktúra
    • 2.1 Glykoglycerolipidy
    • 2.2 Glykosfingolipidy
    • 2.3 Glukofosfatidilinositoly
    • 2.4 Rastlinné glykolipidy
    • 2.5 Bakteriálne glykolipidy
  • 3 Funkcie
  • 4 Odkazy

klasifikácia

Glykolipidy sú glykokonjugáty, ktoré tvoria veľmi heterogénnu skupinu molekúl, ktorých spoločnou charakteristikou je prítomnosť sacharidových zvyškov spojených glykozidovými väzbami k hydrofóbnej skupine, ktorou môže byť acylglycerol, ceramid alebo prenylfosfát..

Jej klasifikácia je založená na molekulárnej štruktúre, ktorá je mostom medzi hydrofóbnymi a polárnymi oblasťami. V závislosti od identity tejto skupiny máme:

Glicoglicerolípido

Tieto glykolipidy, ako glycerolipidy, majú kostrový diacylglycerol alebo monoalkyl-monoacylglycerol, ku ktorému sú cukrové zvyšky viazané glykozidovými väzbami.

Glykoglycerolipidy sú relatívne jednotné, pokiaľ ide o ich zloženie sacharidov, a zvyšky galaktózy alebo glukózy sa nachádzajú v ich štruktúre, z ktorej je odvodená ich hlavná klasifikácia, a to:

  • Galacto glycerolipidymajú galaktózové zvyšky vo svojej sacharidovej časti. Hydrofóbna oblasť pozostáva z molekuly diacylglycerolu alebo alkyl acylglycerolu.
  • Glykozidy glycerolov: tieto majú vo svojej polárnej hlave zvyšky glukózy a hydrofóbna oblasť sa skladá iba z alkyl-acylglycerolu.
  • Sulfo glycerolipidyMôžu to byť buď galaktózové glycerolipidy alebo glykolové glykozidy s uhlíkmi viazanými na sulfátové skupiny, ktoré im dodávajú charakteristiku "kyslej" a odlišujú ich od neutrálnych glykoglycerolipidov (galakto- a glykoglykolové lipidy).

glucosphingolipids

Tieto lipidy majú ako molekulu "kostru" časť ceramidu, ktorá môže mať rôzne molekuly pripojených mastných kyselín.

Sú to vysoko variabilné lipidy, nielen z hľadiska zloženia ich hydrofóbnych reťazcov, ale aj vo vzťahu k sacharidovým zvyškom v ich polárnych hlavách. Sú hojné v mnohých tkanivách cicavcov.

Jeho klasifikácia je založená skôr na type substitúcie alebo na identite sacharidovej časti než na oblasti zloženej z hydrofóbnych reťazcov. Podľa typu substitúcie je klasifikácia týchto sfingolipidov nasledovná: \ t

Neutrálne glykosfingolipidy: tie, ktoré obsahujú v sacharidovej časti hexosy, N-acetil hexosaminas a metyl pentosas.

Ste sulfatidu: sú glykosfingolipidy, ktoré obsahujú sulfátové estery. Majú záporný náboj a sú obzvlášť hojné v myelínových puzdrách v mozgových bunkách. Najbežnejšie majú galaktózový zvyšok.

Gangliozidy: tiež známe ako sialosilové glykolipidy, sú tie, ktoré obsahujú kyselinu sialovú, takže sú tiež známe ako kyslé glykosfingolipidy.

Fosforidovej-glykolipidy: kostra je tvorená fosfoinozitid-ceramidmi.

Glucofosfatidilinositoles

Sú to lipidy, ktoré sa zvyčajne považujú za stabilné kotvy pre proteíny v dvojvrstve lipidov. Sú pridané post-translačne na C-terminálny koniec mnohých proteínov, ktoré sa typicky nachádzajú na vonkajšej strane cytoplazmatickej membrány..

Skladajú sa z glukánového centra, fosfolipidového konca a fosfetanolamínovej skupiny, ktorá ich viaže dohromady.

štruktúra

Glykolipidy môžu mať sacharidové skupiny naviazané na molekulu N- alebo O-glykozidickými väzbami, a dokonca aj cez neglykozidické väzby, ako sú napríklad esterové alebo amidové väzby.

Sacharidová časť je vysoko variabilná, nielen v štruktúre, ale v zložení. Táto sacharidová časť sa môže skladať z mono-, di-, oligo- alebo polysacharidov rôznych typov. Môžu mať amino-cukry a dokonca kyslé, jednoduché alebo rozvetvené cukry.

Stručný opis všeobecnej štruktúry troch hlavných skupín glykolipidov:

glycoglycerolipids

Ako bolo uvedené vyššie, u zvierat glykoglycerolipidy môžu mať galaktózové alebo glukózové zvyšky, fosfátované alebo nie. Reťazce mastných kyselín v týchto lipidoch sú medzi 16 a 20 atómami uhlíka.

V galaktoglycerolipidoch sa spojenie medzi cukrom a lipidovým skeletom uskutočňuje cez β-glukozidické väzby medzi C-1 galaktózy a C-3 glycerolu. Ďalšie dva uhlíky glycerolu sú buď esterifikované mastnými kyselinami alebo C1 je nahradené alkylovou skupinou a C2 acylovou skupinou..

Zvyčajne sa pozoruje jeden galaktózový zvyšok, hoci sa uvádza existencia digalaktoglycerolipidov. Keď je to slufogalaktoglicerolípido, zvyčajne je sulfátová skupina v C-3 zvyšku galaktózy..

Glykoproteínová glykoproteínová štruktúra je trochu odlišná, najmä pokiaľ ide o počet zvyškov glukózy, ktoré môžu byť až 8 zvyškov spojených dohromady väzbami typu a (1-6). Molekula glukózy, ktorá slúži ako mostík k lipidovému skeletu, je s ňou spojená a (1-3) väzbou.

V sulfoglukoglycerolipidoch sa sulfátová skupina viaže na uhlík v polohe 6 koncového glukózového zvyšku.

glucosphingolipids

Podobne ako ostatné sfingolipidy sú glykosfingolipidy odvodené z kondenzovaného L-serínu s mastnou kyselinou s dlhým reťazcom, ktorá tvorí sfingoidovú bázu známu ako sfingozín. Keď uhlík 2 sfingozínu viaže inú mastnú kyselinu, vzniká ceramid, ktorý je spoločným základom pre všetky sfingolipidy..

V závislosti od typu sfingolipidu sa skladajú zo zvyškov D-glukózy, D-galaktózy, N-acetyl-D-galaktozamínu a N-acetylglukozamínu, ako aj kyseliny sialovej. Gangliosidy sú možno najrozmanitejšie a najkomplexnejšie z hľadiska vetiev oligosacharidových reťazcov.

Glucofosfatidilinositoles

V týchto glykolipidoch môžu byť zvyšky glukánového centra (glukozamínu a manózy) modifikované rôznymi spôsobmi pridaním fosfoetanolamínových skupín a iných cukrov. Táto odroda poskytuje veľkú štrukturálnu komplexnosť, ktorá je dôležitá pre jej vloženie do membrány.

Rastlinné glykolipidy

Chloroplasty mnohých rastlín rias a vyšších rastlín sú obohatené galakto-glycerolipidmi, ktoré majú u zvierat neutrálne vlastnosti podobné cerebrosidom. Mono- a digalaktolipidy sú β-viazané na diglyceridovú skupinu, zatiaľ čo sulfolipidy sú len deriváty a-glukózy..

Bakteriálne glykolipidy

V baktériách sú glykozylové glyceridy štruktúrne analogické so zvieracími fosfoglyceridmi, ale obsahujú sacharidové zvyšky viazané glykozyláciou v polohe 3 sn-1,2-diglyceridu. Deriváty acylovaných cukrov neobsahujú glycerol, ale mastné kyseliny priamo viazané na cukry.

Najbežnejšie sacharidové zvyšky medzi bakteriálnymi glykolipidmi sú galaktóza, glukóza a manóza.

funkcie

U zvierat majú glykolipidy dôležitú funkciu pri bunkovej komunikácii, diferenciácii a proliferácii, onkogenéze, elektrickom odpudzovaní (v prípade polárnych glykolipidov), medzi inými bunkovej adhézii..

Jeho prítomnosť v mnohých bunkových membránach zvierat, rastlín a mikroorganizmov zodpovedá za jeho dôležitú funkciu, ktorá súvisí najmä s vlastnosťami multifunkčných lipidových raftov..

Sacharidová časť glykosfingolipidov je determinantom antigénnosti a imunogenicity buniek, ktoré ju nesú. Môže byť zapojený do procesov medzibunkového rozpoznávania, ako aj do bunkových „sociálnych“ aktivít.

Galaktoglycerolipidy v rastlinách, vzhľadom na ich relatívne množstvo v rastlinných membránach, majú dôležitú funkciu pri určovaní charakteristík membrány ako stability a funkčnej aktivity mnohých membránových proteínov..

Funkcia glykolipidov v baktériách je tiež rôznorodá. Niektoré glykoglycerolipidy sú potrebné na zlepšenie stability dvojvrstvy. Tiež slúžia ako prekurzory iných membránových zložiek a tiež podporujú rast deficitu anoxie alebo fosfátov.

GPI kotvy alebo glykozidylfosfatidylinositoly sú tiež prítomné v lipidových raftoch, podieľajú sa na signálnej transdukcii, na patogenéze mnohých parazitických mikroorganizmov a na orientácii apikálnej membrány..

Možno povedať, že všeobecné funkcie glykolipidov, tak v rastlinách, ako u zvierat a v baktériách, zodpovedajú vytvoreniu stability a tekutosti membrány; účasť na špecifických interakciách lipid-proteín a rozpoznávanie buniek.

referencie

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Jednoduché glykolipidy mikróbov: chémia, biologická aktivita a metabolické inžinierstvo. Synthetic and Systems Biotechnology, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. vydanie). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntéza glykolipidov. Výskum sacharidov, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Lipidy rastlinných membrán. Annu. Rev. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H., & Slomiany, A. (1987). Zvieracie glykoglycerolipidy. Prog., Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Štruktúra a funkcia glykoglycerolipidov v rastlinách a baktériách. Prog., Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntéza a biologická funkcia sulfoglykolipidov. Proc. JPN. Acad. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipidová biochémia. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1. vydanie).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fázy a fázové prechody glykoglycerolipidov. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.
10. Zákon, J. (1960). Glykolipidy. Annual Reviews, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., & Bertozzi, C. R. (2008). Glykozylfosfatidylinositol kotva: komplexné membránové kotvenie. Biochemistry, 47, 6991-7000.