Anaeróbne glykolytické reakcie a fermentačné cesty



anaeróbna glykolýza alebo anaeróbna je katabolická cesta používaná mnohými typmi buniek na degradáciu glukózy v neprítomnosti kyslíka. To znamená, že glukóza nie je úplne oxidovaná na oxid uhličitý a vodu, ako je to v prípade aeróbnej glykolýzy, ale vznikajú fermentačné produkty..

Nazýva sa anaeróbna glykolýza, pretože sa uskutočňuje bez prítomnosti kyslíka, ktorý v iných prípadoch funguje ako konečný akceptor elektrónov v transportnom reťazci mitochondrií, kde sa zo spracovania glykolytických produktov vyrába veľké množstvo energie..

V závislosti od organizmu bude stav anaerobiózy alebo neprítomnosť kyslíka viesť k produkcii kyseliny mliečnej (napríklad svalových buniek) alebo etanolu (kvasiniek) z pyruvátu vytvoreného katabolizmom glukózy..

Výsledkom je, že energetická účinnosť drasticky klesá, pretože na jeden mol glukózy, ktorá sa spracováva, sa produkujú len dva moly ATP v porovnaní s 8 mólmi, ktoré sa môžu získať počas aeróbnej glykolýzy (len v glykolytickej fáze)..

Rozdiel v počte ATP molekúl súvisí s reoxidáciou NADH, ktorá nevytvára ďalší ATP, na rozdiel od toho, čo sa deje v aeróbnej glykolýze, že pre každú NADH sa získajú 3 molekuly ATP.

index

  • 1 Reakcie
  • 2 Fermentatívne cesty
    • 2.1 Výroba kyseliny mliečnej
    • 2.2 Výroba etanolu
  • 3 Aeróbna fermentácia
  • 4 Glykolýza a rakovina
  • 5 Referencie

reakcie

Anaeróbna glykolýza nie je vôbec vzdialená od aeróbnej glykolýzy, pretože termín "anaeróbna" sa vzťahuje skôr na to, čo sa deje po glykolytickej ceste, to znamená na osud produktov a reakčných sprostredkovateľov..

Preto sa na reakciách anaeróbnej glykolýzy zúčastňuje desať rôznych enzýmov, a to:

1-Hexokináza (HK): používa jednu molekulu ATP pre každú molekulu glukózy. Produkuje glukózový 6-fosfát (G6P) a ADP. Reakcia je ireverzibilná a vyžaduje si ióny horčíka.

 2-Fosfoglukóza izomeráza (PGI): izomerizuje G6P na fruktóza-6-fosfát (F6P).

 3-Fosfofructoquinasa (PFK): fosforyluje F6P na fruktózový 1,6-bisfosfát (F1.6-BP) s použitím jednej molekuly ATP pre každý F6P, táto reakcia je tiež ireverzibilná.

 4-Aldolasa: štiepi molekulu F1.6-BP a produkuje glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a dihydroxyacetón fosfát (DHAP).

 5-Triosefosfát izomeráza (TIM): zúčastňuje sa na interkonverzii DHAP a GAP.

 6-Glyceraldehyd 3-fosfátdehydrogenáza (GAPDH): využíva dve molekuly NAD+ a 2 molekuly anorganického fosfátu (Pi) na fosforyláciu GAP, poskytuje 1,3-bifosfoglycerát (1,3-BPG) a 2 NADH.

 7-fosfoglycerátkináza (PGK): produkuje dve molekuly ATP fosforyláciou na úrovni substrátu dvoch molekúl ADP. Každá molekula 1,3-BPG používa ako donor fosfátovej skupiny. Produkuje 2 molekuly 3-fosfoglycerátu (3PG).

 8-fosfoglycerát mutáza (PGM): preskupiť molekulu 3PG tak, aby vznikol medziprodukt s vyššou energiou, 2PG.

 9-Enoláza: z 2PG produkuje fosfoenolpyruvát (PEP) dehydratáciou prvého.

10-Pyruvát kináza (PYK): tento enzým využíva fosfoenolpyruvát na vytvorenie pyruvátu. Reakcia zahŕňa prenos fosfátovej skupiny v polohe 2 fosfoenolpyruvátu na ADP molekulu. Pre každú glukózu sa pripravia 2 pyruváty a 2 ATP.

Fermentačné cesty

Fermentácia je termín používaný na označenie, že glukóza alebo iné živiny sú degradované v neprítomnosti kyslíka, aby sa získala energia..

V neprítomnosti kyslíka nemá elektrónový transportný reťazec konečný akceptor, a preto sa nevyskytuje oxidačná fosforylácia, ktorá poskytuje veľké množstvo energie vo forme ATP. NADH nie je reoxidovaný cez mitochondriálnu cestu, ale prostredníctvom alternatívnych ciest, ktoré neprodukujú ATP..

Bez dostatku NAD+ glykolytická dráha sa zastaví, pretože prenos fosfátu na GAP vyžaduje súbežnú redukciu tohto kofaktora.

Niektoré bunky majú alternatívne mechanizmy na prekonanie období anaerobiózy a vo všeobecnosti tieto mechanizmy zahŕňajú určitý typ fermentácie. Iné bunky naopak závisia takmer výlučne na fermentačných procesoch pre ich živobytie.

Produkty fermentačných ciest mnohých organizmov sú pre človeka ekonomicky relevantné; príkladmi sú výroba etanolu niektorými kvasinkami v anaerobióze a tvorba kyseliny mliečnej laktobaktériami používanými na výrobu jogurtov..

Produkcia kyseliny mliečnej

Mnoho typov buniek v neprítomnosti kyslíka produkuje kyselinu mliečnu vďaka reakcii katalyzovanej komplexom laktátdehydrogenázy, ktorý využíva uhlíky pyruvátu a NADH produkované v reakcii GAPDH.

Výroba etanolu

Pyruvát sa konvertuje na acetaldehyd a CO2 pomocou pyruvát-dekarboxylázy. Acetaldehyd sa potom používa alkoholdehydrogenázou, ktorá ho redukuje produkciou etanolu a regeneráciou molekuly NAD+ pre každú pyruvátovú molekulu, ktorá vstupuje týmto spôsobom.

Aeróbna fermentácia

Hlavnou charakteristikou anaeróbnej glykolýzy je skutočnosť, že konečné produkty nezodpovedajú CO2 a voda, ako v prípade aeróbnej glykolýzy. Namiesto toho sa generujú typické produkty fermentačných reakcií.

Niektorí autori opísali spôsob "aeróbnej fermentácie" alebo aeróbnej glykolýzy glukózy pre niektoré organizmy, vrátane niektorých parazitov z rodiny Trypanosomatidae a mnohých rakovinových nádorových buniek..

V týchto organizmoch sa preukázalo, že aj v prítomnosti kyslíka produkty glykolytickej dráhy zodpovedajú produktom fermentačných ciest, takže sa predpokladá, že dochádza k "čiastočnej" oxidácii glukózy, pretože nie všetka energia je extrahovaná. jeho uhlíkov.

Hoci "aeróbna fermentácia" glukózy neznamená úplnú absenciu respiračnej aktivity, pretože nejde o proces „všetko alebo nič“. Literatúra však poukazuje na vylučovanie produktov, ako sú pyruvát, laktát, sukcinát, malát a iné organické kyseliny..

Glykolýza a rakovina

Mnohé rakovinové bunky vykazujú zvýšenie príjmu glukózy a glykolytického toku.

Nádory u pacientov s rakovinou rýchlo rastú, takže krvné cievy sú v hypoxii. Energetický doplnok týchto buniek teda závisí hlavne od anaeróbnej glykolýzy.

Tento jav je však podporovaný transkripčným faktorom indukovateľným hypoxiou (HIF), ktorý zvyšuje expresiu glykolytických enzýmov a transportérov glukózy v membráne prostredníctvom komplexných mechanizmov.

referencie

  1. Akram, M. (2013). Mini-prehľad o glykolýze a rakovine. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Vysoká aeróbna glykolýza potkaních hepatómových buniek v kultúre: Úloha mitochondriálnej hexokinázy. Proc. Natl. Acad. sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Aeróbna fermentácia glukózy trypanosomatidmi. FASEB Journal, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aeróbna glykolýza: mimo proliferácie. Hranice v imunológii, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Prehľad aeróbnej glykolýzy a jej kľúčových enzýmov - nové ciele pre terapiu rakoviny pľúc. Rakovina hrudníka, 6, 17-24.
  6. Maris, A. J. A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A. H., Pronk, J. T. (2006). Alkoholická fermentácia zdrojov uhlíka v hydrolyzátoch biomasy Saccharomyces cerevisiae: súčasný stav. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehningerove zásady biochémie. Vydania Omega (5. vydanie).