Proces fotosyntézy, organizmy, typy, faktory a funkcie



fotosyntéza Je to biologický proces, kde je slnečné svetlo premenené na chemickú energiu a uložené v organických molekulách. Je to spojenie medzi slnečnou energiou a životom na Zemi.

Metabolicky sa rastliny klasifikujú ako autotrofné. To znamená, že nepotrebujú konzumovať potraviny, aby prežili, a sú schopní ich generovať prostredníctvom fotosyntézy. Všetky rastliny, riasy a dokonca aj niektoré baktérie sú fotosyntetické organizmy charakterizované zelenou farbou tkanív alebo štruktúr.

Tento proces sa vyskytuje v organelách nazývaných chloroplasty: membránové subcelulárne kompartmenty, ktoré obsahujú rad proteínov a enzýmov, ktoré umožňujú vývoj komplexných reakcií. Okrem toho je to fyzické miesto, kde sa uchováva chlorofyl, potrebný pigment na fotosyntézu.

Cesta, ktorú uhlík berie počas fotosyntézy, počnúc oxidom uhličitým a končiac molekulou cukru, je známa s obdivuhodnými detailmi. Trasa bola historicky rozdelená na svetelnú fázu a tmavú fázu, priestorovo oddelenú v chloroplaste.

Svetelná fáza prebieha v membráne tylakoidu chloroplastu a zahŕňa prasknutie molekuly vody v kyslíku, protónoch a elektrónoch. Tieto sa prenášajú cez membránu a vytvárajú rezervoár energie vo forme ATP a NADPH, ktoré sa používajú v ďalšej fáze..

Temná fáza fotosyntézy prebieha v chloroplastovej stróme. Spočíva v premene oxidu uhličitého (CO2) v sacharidoch pomocou enzýmov Calvin-Bensonovho cyklu.

Fotosyntéza je kľúčovou cestou pre všetky živé organizmy na planéte, ktorá slúži ako zdroj počiatočnej energie a kyslíka. Hypoteticky, ak prestane fotosyntéza fungovať, udalosť masového zániku všetkých „nadradených“ živých bytostí by sa uskutočnila len za 25 rokov..

index

  • 1 Historická perspektíva
  • 2 Rovnica fotosyntézy
    • 2.1 Všeobecná rovnica
    • 2.2 Svetelná a tmavá fáza
    • 2,3 ° G reakcií
  • 3 Kde sa to deje??
  • 4 Proces (fázy)
    • 4.1 Svetelná fáza
    • 4.2 Proteíny
    • 4.3 Fotosystémy
    • 4.4 Cyklický tok elektrónov
    • 4.5 Iné pigmenty
    • 4.6 Temná fáza
    • 4.7 Kalvinový cyklus
  • 5 Fotosyntetické organizmy
  • 6 Typy fotosyntézy
    • 6.1 Kyslík a anoxigénna fotosyntéza
    • 6.2 Typy metabolizmu C4 a CAM
    • 6.3 Metabolizmus C4
    • 6.4 Fotosyntéza CAM
  • 7 Faktory podieľajúce sa na fotosyntéze
  • 8 Funkcie
  • 9 Evolúcia
    • 9.1 Prvé fotosyntetické formy života
    • 9.2 Úloha kyslíka v evolúcii
  • 10 Referencie

Historická perspektíva

Predtým sa predpokladalo, že rastliny získali potravu vďaka humusu prítomnému v pôde, spôsobom analogickým k výžive zvierat. Tieto myšlienky pochádzajú zo starovekých filozofov, ako sú Empedocles a Aristoteles. Predpokladali, že korene sa správali ako pupočníkové šnúry alebo "ústa", ktoré kŕmili rastlinu.

Táto vízia sa postupne zmenila vďaka tvrdej práci desiatok výskumníkov medzi sedemnástym a devätnástym storočím, ktorí odhalili základy fotosyntézy.

Pozorovania fotosyntetického procesu začali asi pred 200 rokmi, keď Joseph Priestley dospel k záveru, že fotosyntéza je inverzným javom bunkového dýchania. Tento výskumník zistil, že všetok kyslík prítomný v atmosfére produkujú rastliny prostredníctvom fotosyntézy.

Následne sa začali objavovať silné dôkazy o potrebe, aby sa tento proces účinne uskutočňoval vodou, oxidom uhličitým a slnečným svetlom.

Na začiatku 19. storočia bola molekula chlorofylu prvýkrát izolovaná a bolo možné pochopiť, ako fotosyntéza vedie k skladovaniu chemickej energie..

Realizácia priekopníckych prístupov, ako je stechiometria výmeny plynov, dokázala identifikovať škrob ako produkt fotosyntézy. Okrem toho, fotosyntéza bola jedným z prvých tém v biológii študoval pomocou stabilných izotopov.

Rovnica fotosyntézy

Všeobecná rovnica

Chemicky je fotosyntéza redoxnou reakciou, kde niektoré druhy oxidujú a uvoľňujú svoje elektróny na iné druhy, ktoré sú redukované.

Všeobecný proces fotosyntézy možno zhrnúť do nasledujúcej rovnice: H2O + svetlo + CO2 → CH2O + O2. Kde je termín CH2OR (jedna šestina molekuly glukózy) sa vzťahuje na organické zlúčeniny nazývané cukry, ktoré budú rastliny neskôr používať, ako je sacharóza alebo škrob.

Svetelná a tmavá fáza

Táto rovnica môže byť rozdelená na dve špecifickejšie rovnice pre každú fázu fotosyntézy: svetelnú fázu a tmavú fázu.

Svetlá fáza je znázornená ako: 2H2O + svetlo → O2 + 4H+ + 4e-. Podobne tmavá fáza zahŕňa nasledujúci vzťah: CO2 + 4H+ + 4 - → CH2O + H2O.

ΔG° reakcií

Voľná ​​energia (ΔG°) pre tieto reakcie sú: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 a +162 kJ · mol-1, resp. Ako naznačila termodynamika, pozitívne znamenie týchto hodnôt sa premieta do energetickej potreby a nazýva sa endergonický proces.

Kde tento fotosyntetický organizmus získava túto energiu, aby sa reakcie vyskytli? Zo slnečného svetla.

Treba spomenúť, že na rozdiel od fotosyntézy je aeróbne dýchanie exergonickým procesom - v tomto prípade je hodnota ΔG ° sprevádzaná negatívnym znamením - kde organizmus využíva uvoľnenú energiu. Preto je rovnica: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Kde sa vyskytuje??

Vo väčšine rastlín, hlavný orgán, kde proces prebieha, je na liste. V týchto tkanivách nájdeme malé guľovité štruktúry, nazývané stomata, ktoré kontrolujú vstup a výstup plynov.

Bunky, ktoré tvoria zelené tkanivo, môžu mať vo vnútri až 100 chloroplastov. Tieto kompartmenty sú štruktúrované dvoma vonkajšími membránami a vodnou fázou nazývanou stroma, kde sa nachádza tretí membránový systém: tylakoid.

Proces (fázy)

Svetelná fáza

Fotosyntéza začína zachytením svetla najhojnejším pigmentom na planéte Zem: chlorofyl. Absorpcia svetla má za následok excitáciu elektrónov do vyššieho energetického stavu - teda premenu slnečnej energie na potenciálnu chemickú energiu.

V tylakoidnej membráne sa fotosyntetické pigmenty organizujú vo fotocentrách, ktoré obsahujú stovky pigmentových molekúl, ktoré pôsobia ako anténa, ktorá absorbuje svetlo a prenáša energiu na molekulu chlorofylu, nazývanú "reakčné centrum"..

Reakčné centrum sa skladá z transmembránových proteínov spojených s cytochrómom. Prenos elektrónov do iných molekúl v elektronovom transportnom reťazci prostredníctvom radu membránových proteínov. Tento jav je spojený so syntézou ATP a NADPH.

Zapojené proteíny

Proteíny sú organizované v rôznych komplexoch. Dva z nich sú fotosystémy I a II, ktoré sú zodpovedné za absorpciu svetla a jeho prenos do reakčného centra. Tretia skupina pozostáva z komplexu cytochrómu bf.

Energiu produkovanú protónovým gradientom využíva štvrtý komplex, ATP syntáza, ktorá spája tok protónov so syntézou ATP. Všimnite si, že jedným z najvýznamnejších rozdielov vo vzťahu k dýchaniu je, že energia sa stáva nielen ATP, ale aj NADPH.

Fotosystémy

Fotosystém I pozostáva z molekuly chlorofylu s absorpčným vrcholom 700 nanometrov, preto sa nazýva P700. Podobne absorpčný pík fotosystému II je 680, skrátene P680.

Úlohou fotosystému I je produkcia NADPH a fotosystému II je syntéza ATP. Energia používaná fotosystémom II pochádza z prasknutia molekuly vody, uvoľnenia protónov a vytvorenia nového gradientu cez membránu tylakoidu.

Elektróny odvodené z ruptúry sú prenesené do zlúčeniny rozpustnej v tukoch: plastochinónu, ktorý prenáša elektróny z fotosystému II do komplexu cytochrómu bf, generovanie dodatočného čerpania protónov.

Z fotosystému II prechádzajú elektróny do plastocyanínu a fotosystému I, ktorý využíva vysokoenergetické elektróny na redukciu NADP+ do NADPH. Elektróny konečne dosahujú ferrodoxín a generujú NADPH.

Elektronický cyklický tok

Existuje alternatívna cesta, kde syntéza ATP nezahŕňa syntézu NADPH, všeobecne na dodanie energie metabolickým procesom v núdzi. Preto rozhodnutie, či sa generuje ATP alebo NADPH, závisí od momentálnych potrieb bunky.

Tento jav zahŕňa syntézu ATP fotosystémom I. Elektrony sa neprenášajú do NADP+, ale do cytochrómového komplexu bf, vytvorenie gradientu elektrónov.

Plastocyanín vracia elektróny do fotosystému I, dokončuje transportný cyklus a čerpá protóny do komplexu cytochrómu bf.

Ostatné pigmenty

Chlorofyl nie je jediným pigmentom, ktorý rastliny majú, existujú aj tzv. „Prídavné pigmenty“ vrátane karotenoidov.

V svetelnej fáze fotosyntézy dochádza k produkcii prvkov potenciálne škodlivých pre bunku, ako je napríklad "kyslík v singlete". Karotenoidy sú zodpovedné za prevenciu tvorby zlúčeniny alebo prevenciu poškodenia tkaniva.

Tieto pigmenty sú tie, ktoré pozorujeme na jeseň, keď listy strácajú svoju zelenú farbu a menia sa na žltú alebo oranžovú, pretože rastliny degradujú chlorofyl, aby získali dusík..

Tmavá fáza

Cieľom tohto počiatočného procesu je využiť energiu Slnka na výrobu NADPH (nikotínamid-adenín-dinukleotid-fosfát alebo "redukčná sila") a ATP (trifosfát adenozínu alebo "energetická mena bunky"). Tieto prvky sa použijú v tmavej fáze.

Pred popisom biochemických krokov v tejto fáze je potrebné objasniť, že hoci je jeho názov „temnou fázou“, nemusí sa to nevyhnutne vyskytovať v úplnej tme. Historicky sa tento termín snažil poukázať na nezávislosť svetla. Inými slovami, fáza môže nastať v prítomnosti alebo neprítomnosti svetla.

Keďže však fáza závisí od reakcií vyskytujúcich sa vo svetelnej fáze - čo vyžaduje svetlo - je správne odvolávať sa na túto sériu krokov ako uhlíkové reakcie..

Calvinov cyklus

V tejto fáze nastáva Calvinov cyklus alebo tri uhlíkové cesty, biochemická cesta opísaná v roku 1940 americkým výskumníkom Melvinom Calvinom. Objav cyklu získal v roku 1961 Nobelovu cenu.

Všeobecne sú opísané tri základné stupne cyklu: karboxylácia akceptora CO2, redukciu 3-fosfoglycerátu a regeneráciu akceptora CO2.

Cyklus začína začlenením alebo "fixáciou" oxidu uhličitého. Znížiť uhlík, aby sa získali sacharidy, pomocou pridania elektrónov, a použiť NADPH ako redukčnú silu.

V každom kole cyklus vyžaduje zabudovanie molekuly oxidu uhličitého, ktorý reaguje s bifosfátom ribulózy, pričom sa vytvárajú dve zlúčeniny troch uhlíkov, ktoré sa redukujú a regenerujú molekulu ribulózy. Tri cykly cyklu vedú k molekule glyceraldehydfosfátu.

Preto je na vytvorenie šesť-uhlíkového cukru, ako je glukóza, potrebných šesť cyklov.

Fotosyntetické organizmy

Fotosyntetická kapacita organizmov sa vyskytuje v dvoch doménach, pozostávajúcich z baktérií a eukaryotov. Na základe tohto dôkazu jedinci, ktorí chápu doménu archaea, nemajú túto biochemickú dráhu.

Fotosyntetické organizmy sa objavili pred 3,2 až 3,5 miliardami rokov, ako štruktúrované stromatolity podobné modernej cyanobaktérii.

Logicky, fotosyntetický organizmus nemôže byť rozpoznaný ako taký vo fosílnych záznamoch. Možno však vyvodiť závery s prihliadnutím na ich morfológiu alebo geologický kontext.

Vo vzťahu k baktériám sa zdá, že schopnosť prijímať slnečné svetlo a transformovať ho na cukry je široko distribuovaná v niekoľkých Phyla, aj keď sa nezdá, že by existoval zjavný vývojový trend..

Najzákladnejšie fotosyntetické bunky sa nachádzajú v baktériách. Majú bakteriochlorofylový pigment a nie známy chlorofyl zelených rastlín.

Skupiny fotosyntetických baktérií zahŕňajú cyanobaktérie, protobaktérie, baktérie so zelenou sírou, pevné látky, vláknité anoxické fototrofy a acidobaktérie.

Pokiaľ ide o rastliny, všetky majú schopnosť vykonávať fotosyntézu. V skutočnosti je to najvýraznejšia vlastnosť tejto skupiny.

Typy fotosyntézy

Oxigenická a anoxigénna fotosyntéza

Fotosyntézu možno klasifikovať rôznymi spôsobmi. Prvá klasifikácia berie do úvahy, či orgán využíva vodu na redukciu oxidu uhličitého. Máme teda kyslíkové fotosyntetické organizmy, ktoré zahŕňajú rastliny, riasy a cyanobaktérie.

Naopak, keď telo nepoužíva vodu, nazývajú sa anoxigénne fotosyntetické organizmy. Táto skupina zahŕňa zelené a purpurové baktérie, napríklad rody Chlorobium a Chromatium, ktoré používajú síru alebo plynný vodík na redukciu oxidu uhličitého.

Tieto baktérie nie sú schopné uchýliť sa k fotosyntéze v prítomnosti kyslíka, potrebujú anaeróbne médium. Preto fotosyntéza nevedie k tvorbe kyslíka - teda názvu "anoxygénny".

Typy metabolizmu C4 a CAM

Fotosyntézu možno tiež klasifikovať podľa fyziologických adaptácií rastlín.

K redukcii CO dochádza vo fotosyntetických eukaryotoch2 z atmosféry do sacharidov v Calvinovom cykle. Tento proces začína enzýmom rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) a prvá vytvorená stabilná zlúčenina je kyselina 3-fosfoglycerová, tri uhlíkové.

V podmienkach tepelného stresu, nazývaného vysoké žiarenie alebo sucho, enzým rubisco nemôže rozlišovať medzi O2 a CO2. Tento jav výrazne znižuje účinnosť fotosyntézy a nazýva sa fotorezpirácia.

Z týchto dôvodov existujú rastliny so špeciálnymi fotosyntetickými metabolizmami, ktoré im umožňujú vyhnúť sa uvedeným nepríjemnostiam.

Metabolizmus C4

Metabolizmus typu C4 Jeho cieľom je koncentrovať oxid uhličitý. Pred Rubisco pôsobí, C rastliny4 vykonať prvú karboxyláciu pomocou PEPC.

Všimnite si, že existuje priestorové oddelenie medzi týmito dvoma karboxyláciami. C rastliny4 Vyznačujú sa anatómiou "kranz" alebo korónou, ktorú tvoria mezofilné bunky a sú fotosyntetické, na rozdiel od týchto buniek pri normálnej fotosyntéze alebo C3.

V týchto bunkách sa prvá karboxylácia uskutočňuje pomocou PEPC, čím sa získa produkt oxaloacetát, ktorý sa redukuje na malát. To sa šíri do bunky podu, kde dochádza k dekarboxilácii, ktorá generuje CO2. Oxid uhličitý sa používa v druhej karboxylácii, ktorú riadi Rubisco.

Fotosyntéza CAM

CAM fotosyntéza alebo kyslý metabolizmus crasuláceas je adaptáciou rastlín, ktoré žijú v podnebiach extrémnej suchosti a sú typické pre rastliny ako ananás, orchidey, karafiáty, okrem iného.

Asimilácia oxidu uhličitého v rastlinách CAM sa vyskytuje v nočných hodinách, pretože strata vody pri otvorení žalúdka bude nižšia ako v priebehu dňa.

CO2 kombinuje sa s PEP, reakciou katalyzovanou PEPC, pričom vzniká kyselina jablčná. Tento produkt je uložený vo vakuolách, ktoré uvoľňujú ich obsah v ranných hodinách, potom je dekarboxylovaný a CO2 sa podarí pripojiť k Calvinovmu cyklu.

Faktory podieľajúce sa na fotosyntéze

Medzi faktory životného prostredia, ktoré sa podieľajú na efektívnosti fotosyntézy, patrí: množstvo prítomného CO2 a svetla, teploty, akumulácie fotosyntetických produktov, množstva kyslíka a dostupnosti vody.

Rastlinné faktory majú tiež zásadnú úlohu, ako je vek a rast.

Koncentrácia CO2 v prostredí je nízka (neprekračuje 0,03% objemu), preto každá minimálna odchýlka má pozoruhodné dôsledky vo fotosyntéze. Okrem toho rastliny sú schopné tvoriť iba 70 alebo 80% prítomného oxidu uhličitého.

Ak neexistujú žiadne obmedzenia z iných uvedených premenných, zistíme, že fotosyntéza bude závisieť od množstva CO2 k dispozícii.

Rovnako je rozhodujúca intenzita svetla. V prostrediach s nízkou intenzitou bude proces dýchania prekonávať fotosyntézu. Z tohto dôvodu je fotosyntéza oveľa aktívnejšia v čase, keď je intenzita slnečného žiarenia vysoká, ako napríklad prvé hodiny ráno..

Niektoré rastliny môžu byť ovplyvnené viac ako iné. Napríklad krmoviny nie sú veľmi citlivé na teplotný faktor.

funkcie

Fotosyntéza je životne dôležitý proces pre všetky organizmy na planéte Zem. Tento spôsob je zodpovedný za podporu všetkých foriem života, ktoré sú zdrojom kyslíka a základom všetkých existujúcich trofických reťazcov, pretože uľahčuje premenu slnečnej energie na chemickú energiu..

Inými slovami, fotosyntéza produkuje kyslík, ktorý dýchame - ako je uvedené vyššie, tento prvok je vedľajším produktom procesu - a potraviny, ktoré denne konzumujeme. Takmer všetky živé organizmy používajú ako zdroj energie organické zlúčeniny odvodené z fotosyntézy.

Všimnite si, že aeróbne organizmy sú schopné extrahovať energiu z organických zlúčenín produkovaných fotosyntézou len v prítomnosti kyslíka - čo je tiež produktom procesu.

V skutočnosti, fotosyntéza je schopná premeniť zhoršený počet (200 miliárd ton) oxidu uhličitého na organické zlúčeniny. Čo sa týka kyslíka, odhaduje sa, že výroba je v rozsahu 140 miliárd ton.

Okrem toho nám fotosyntéza poskytuje väčšinu energie (približne 87%), ktorú ľudstvo využíva na prežitie, vo forme fosílnych fotosyntetických palív.

vývoj

Prvé fotosyntetické formy života

Vo svetle evolúcie sa zdá, že fotosyntéza je veľmi starý proces. Existuje veľké množstvo dôkazov, ktoré lokalizujú pôvod tejto cesty blízko vzhľadu prvých foriem života.

Pokiaľ ide o pôvod v eukaryotoch, existuje obrovský dôkaz, ktorý navrhuje endosymbiózu ako vhodnejšie vysvetlenie procesu..

Preto sa organizmy, ktoré sa podobajú cyanobaktériám, môžu stať endosymbiotickými vzťahmi s väčšími prokaryotmi chloroplastmi. Preto sa evolučný pôvod fotosyntézy rodí v bakteriálnej doméne a mohol by byť distribuovaný vďaka masívnym a opakovaným udalostiam horizontálneho prenosu génov..

Úloha kyslíka v evolúcii

Niet pochýb o tom, že energetická konverzia svetla prostredníctvom fotosyntézy formovala súčasné prostredie planéty Zem. Fotosyntéza, vnímaná ako inovácia, obohatila kyslíkovú atmosféru a revolúciu v energetike životných foriem.

Keď začalo uvoľňovanie O2 prvými fotosyntetickými organizmami, pravdepodobne sa rozpustila vo vode oceánov, až kým ju nenasýtila. Okrem toho by kyslík mohol reagovať so železom, vyzrážaním vo forme oxidu železa, ktorý je v súčasnosti neoceniteľným zdrojom minerálov..

Prebytočný kyslík postupoval do atmosféry a nakoniec sa tam koncentroval. Toto masívne zvýšenie koncentrácie O2 Má dôležité dôsledky: poškodenie biologických štruktúr a enzýmov, čo odsudzuje mnohé skupiny prokaryotov.

Naproti tomu iné skupiny prezentovali adaptácie, aby žili v novom prostredí bohatom na kyslík, ktorý je formovaný fotosyntetickými organizmami, pravdepodobne starými cyanobaktériami..

referencie

  1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). biochémie. Obrátil som sa.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Včasná evolúcia fotosyntézy. Fyziológia rastlín, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biológie. Panamericana Medical.
  4. Cooper, G.M., & Hausman, R.E. (2004). Bunka: Molekulárny prístup. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biológiu. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biológie. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T. D. (Eds.). (2011). Fotosyntéza: plastidová biológia, premena energie a asimilácia uhlíka (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M.F., & Blankenship, R.E. (2011). Evolúcia fotosyntézy. Ročný prehľad rastlinnej biológie, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biochémia: text a atlas. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Bunková biológia: základný výskum a aplikácie. Národné akadémie.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Základy zakladania pasienkov a krmovín. Univerzita Antioquia.
  12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziológia rastlín. Universitat Jaume I.