Biotické a abiotické procesy fixácie dusíka



 fixácia dusíka je súbor biologických a nebiologických procesov, ktoré produkujú chemické formy dusíka dostupného pre živé bytosti. Dostupnosť dusíka významne ovplyvňuje fungovanie ekosystémov a globálnej biogeochémie, pretože dusík je faktor, ktorý obmedzuje čistú primárnu produktivitu v suchozemských a vodných ekosystémoch..

V tkanivách živých organizmov je dusík súčasťou aminokyselín, jednotiek štrukturálnych a funkčných proteínov, ako sú enzýmy. Je tiež dôležitým chemickým prvkom v zložení nukleových kyselín a chlorofylu.

Okrem toho biogeochemické reakcie redukcie uhlíka (fotosyntéza) a oxidácie uhlíka (respirácia) sa vyskytujú prostredníctvom enzýmov obsahujúcich dusík, pretože sú to proteíny..

V chemických reakciách biogeochemického cyklu dusíka tento prvok mení svoje oxidačné stavy z nuly na N2, 3- v NH3, 3+ v NO2 - a NH4+ , a 5+ v NO3-.

Niekoľko mikroorganizmov využíva energiu generovanú v týchto reakciách redukcie oxidov dusíka a využíva ich vo svojich metabolických procesoch. Ide o tieto mikrobiálne reakcie, ktoré spoločne poháňajú globálny cyklus dusíka.

Najpočetnejšou chemickou formou dusíka na planéte je plynný molekulárny diatomický dusík N2, predstavuje 79% atmosféry Zeme.

Je to tiež chemický druh dusíka menej reaktívny, prakticky inertný, veľmi stabilný, trojitou väzbou, ktorá spája oba atómy. Z tohto dôvodu nie je dusík tak bohatý v atmosfére k dispozícii pre prevažnú väčšinu živých bytostí.

Dusík v chemických formách dostupných pre živé bytosti sa získava prostredníctvom "fixácie dusíka". Fixácia dusíka môže nastať prostredníctvom dvoch hlavných foriem: abiotických väzbových foriem a foriem biotických väzieb.

index

  • 1 Abiotické formy fixácie dusíka
    • 1.1 Búrky
    • 1.2 Spaľovanie fosílnych palív
    • 1.3 Spaľovanie biomasy
    • 1.4 Emisie dusíka z erózie pôdy a zvetrávania hornín
  • 2 Biotické formy fixácie dusíka
    • 2.1 Voľne žijúce alebo symbiotické mikroorganizmy
    • 2.2 Mechanizmy na udržanie aktívneho systému dusíka
    • 2.3 Biotická fixácia dusíka prostredníctvom voľne žijúcich mikroorganizmov
    • 2.4 Energia potrebná počas N2 fixačnej reakcie
    • 2.5 Enzymatický komplexný dusík a kyslík
    • 2.6 Biotická fixácia dusíka mikroorganizmami symbiotického života s rastlinami
  • 3 Odkazy

Abiotické formy fixácie dusíka

búrky

Blesk alebo „blesky“ vznikajúce počas búrky nie sú len hluk a svetlo; Sú to silný chemický reaktor. Pôsobením blesku vznikajú počas búrky oxidy dusíka NO a NO2, genericky nazývaný NOx.

Tieto elektrické výboje pozorované ako blesky, vytvárajú podmienky s vysokou teplotou (30 000)aleboC) a vysoké tlaky, ktoré podporujú chemickú kombináciu kyslíka OR2 a dusík N2 oxidov dusíka NOx.

Tento mechanizmus má veľmi nízku mieru prispievania k celkovej miere fixácie dusíka, ale je najvýznamnejší v abiotických formách.

Spaľovanie fosílnych palív

Antropogénny príspevok k produkcii oxidov dusíka. Už sme povedali, že silná trojitá väzba molekuly dusíka N2, môže sa zlomiť len v extrémnych podmienkach.

Spaľovanie fosílnych palív pochádzajúcich z ropy (v priemyselných odvetviach av komerčnej a súkromnej doprave, v námornej, leteckej a pozemnej doprave) produkuje obrovské množstvo emisií NOx do atmosféry.

N2Alebo je emitovaný pri spaľovaní fosílnych palív, je to silný skleníkový plyn, ktorý prispieva k globálnemu otepľovaniu planéty.

Spaľovanie biomasy

Je tu aj príspevok oxidov dusíka čx spaľovaním biomasy v oblasti s vyššou teplotou plameňa, napríklad v lesných požiaroch, využívaním dreva na vykurovanie a varenie, spaľovaním organického odpadu a akýmkoľvek využitím biomasy ako zdroja tepelnej energie.

Oxidy dusíka NOx emitované do atmosféry antropogénnymi cestami spôsobujú vážne problémy so znečistením životného prostredia, ako je fotochemický smog v mestskom a priemyselnom prostredí, a dôležité príspevky kyslým dažďom.

Emisie dusíka z erózie pôdy a zvetrávania hornín

Pôdna erózia a zvetrávanie skalných ložísk bohatých na dusík odhaľuje minerály, ktoré môžu uvoľňovať oxidy dusíka do prvkov. Zvetrávanie horninových ložísk nastáva vystavením environmentálnym faktorom, ktoré sú spôsobené fyzikálnymi a chemickými mechanizmami pôsobiacimi spoločne.

Tektonické pohyby môžu fyzicky vystaviť kamene bohaté na dusík vplyvom počasia. Následne, chemickými prostriedkami, zrážanie kyslého dažďa spôsobuje chemické reakcie, ktoré uvoľňujú NOx, tento druh hornín a pôdy.

V súčasnosti sa uskutočňujú výskumy, ktoré prideľujú 26% celkového biologicky dostupného dusíka planéty týmto mechanizmom erózie pôdy a zvetrávaniu hornín..

Biotické formy fixácie dusíka

Niektoré bakteriálne mikroorganizmy majú mechanizmy schopné narušiť trojitú väzbu N2 a produkujú amoniak NH3, ktorý sa ľahko premení na amónny ión, NH4+ metabolizovateľná.

Voľne žijúce alebo symbiotické mikroorganizmy

Formy fixácie dusíka mikroorganizmami sa môžu vyskytovať prostredníctvom voľne žijúcich organizmov alebo prostredníctvom organizmov, ktoré žijú v asociáciách symbiózy s rastlinami..

Hoci existujú veľké morfologické a fyziologické rozdiely medzi mikroorganizmami fixujúcimi dusík, proces fixácie a enzýmový systém dusíka, ktorý používajú všetky z nich, je veľmi podobný.

Kvantitatívne je najdôležitejšia globálna biotická fixácia dusíka prostredníctvom týchto dvoch mechanizmov (voľný život a symbióza)..

Mechanizmy na udržanie aktívneho dusíkového systému

Mikroorganizmy, ktoré fixujú dusík, majú strategické mechanizmy na udržanie aktívneho enzýmového systému dusíka.

Tieto mechanizmy zahŕňajú ochranu dýchacích ciest, konformačnú chemickú ochranu, reverzibilnú inhibíciu enzymatickej aktivity, dodatočnú syntézu alternatívnej dusíkovej bázy s vanádom a železom ako kofaktormi, vytvorenie difúznych bariér pre kyslík a priestorové oddelenie nitrogenase.

Niektoré majú mikroaerofíliu, ako sú chymotropné baktérie rodov Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus a fototrofy žánrov Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Iní majú fakultatívnu anaerobiózu, ako napríklad chemoretropóry: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium a fototrofy žánrov Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotická fixácia dusíka prostredníctvom voľne žijúcich mikroorganizmov

Mikroorganizmy fixujúce dusík, ktoré žijú v pôde vo voľnej forme (asymbiotické) sú v podstate archaebaktérie a baktérie.

Existuje niekoľko typov baktérií a cyanobaktérií, ktoré môžu konvertovať atmosférický dusík, N2, v amoniaku, NH3. Podľa chemickej reakcie:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Táto reakcia vyžaduje sprostredkovanie enzýmového systému dusíka a kofaktora, vitamínu B12. Navyše tento mechanizmus fixácie dusíka spotrebuje veľa energie, je endotermický a vyžaduje 226 kcal / mol N2; to znamená, že nesie vysoké metabolické náklady, preto musí byť spojený so systémom, ktorý produkuje energiu.

Energia potrebná počas N-fixačnej reakcie2

Energia pre tento proces sa získava z ATP, ktorý pochádza z oxidačnej fosforylácie spojenej s elektrónovým transportným reťazcom (ktorý využíva kyslík ako finálny akceptor elektrónov).

Proces redukcie molekulového dusíka na amoniak tiež znižuje vodík v protónovej forme H+ na molekulárny vodík H2.

Mnohé systémy dusíka spojili systém recyklácie vodíka sprostredkovaný enzýmom hydrogenázou. Cyanobaktérie, ktoré viažu dusík, spájajú fotosyntézu s fixáciou dusíka.

Enzymatický komplexný dusík a kyslík

Enzymatická komplexná dusíkáza má dve zložky, zložku I, dinitrogenázu s molybdénom a železom ako kofaktory (ktoré nazývame Mo-Fe-proteín) a zložku II, dinitrogenázovú reduktázu so železom ako kofaktorom (Fe-proteín).

Elektróny zapojené do reakcie sa najprv privádzajú do zložky II a potom do zložky I, kde dochádza k redukcii dusíka.

Na prenos elektrónov z II na I sa vyžaduje, aby sa Fe-proteín viaže na Mg-ATP v dvoch aktívnych miestach. Toto spojenie vytvára konformačnú zmenu v Fe-proteíne. Nadbytok kyslíka môže spôsobiť ďalšiu konformačnú zmenu v nepriaznivom Fe-proteíne, pretože ruší akceptorovú kapacitu elektrónov..

Z tohto dôvodu je enzymatický komplex dusíka veľmi citlivý na prítomnosť kyslíka nad tolerovateľnými koncentráciami a že niektoré baktérie sa vyvíjajú mikroaerofilné formy života alebo fakultatívne anaerobiózy..

Medzi voľne žijúcimi baktériami viažucimi dusík možno spomenúť chemofrázy patriace do rodov Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, a fototrofy žánrov Chróm, tiopedia, Ectothiordospira, medzi inými.

Biotická fixácia dusíka mikroorganizmami symbiotického života s rastlinami

Existujú aj iné mikroorganizmy na fixáciu dusíka, ktoré dokážu vytvoriť symbiotické asociácie s rastlinami, najmä s strukovinami a trávami, a to buď vo forme ektoziosiózy (kde sa mikroorganizmus nachádza mimo rastliny), alebo endosymbiózy (kde mikroorganizmus žije v bunkách alebo v medzibunkových priestoroch rastliny).

Väčšina dusíka fixovaného v suchozemských ekosystémoch pochádza zo symbiotických asociácií baktérií rodov Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium a Mesorhizobium, s strukovinami.

Existujú tri zaujímavé typy symbióz fixujúcich dusík: asociatívna rhizocenóza, systémy s cyanobaktériami ako symbiontmi a vzájomná endorizobióza.

Rizocenosis

V asociatívnej symbióze rhizocenózy sa v koreňoch rastlín netvoria špecializované štruktúry.

Príklady tohto typu symbiózy sú stanovené medzi rastlinami kukurice (Zea corn) a cukrovej trstiny (\ tSaccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum a Herbaspirillum.

Pri rhizocenóze používajú baktérie fixujúce dusík radikálny exsudát rastliny ako živné médium a kolonizujú medzibunkové priestory koreňovej kôry.

Symbionty cyanobaktérií

V systémoch, kde sú prítomné cyanobaktérie, vyvinuli tieto mikroorganizmy špeciálne mechanizmy na koexistenciu anoxickej fixácie dusíka a ich kyslíkovej fotosyntézy..

Napríklad v Gleothece a Synechococcus, dočasne sa delia: vykonávajú dennú fotosyntézu a fixáciu nočného dusíka.

V ostatných prípadoch existuje priestorové oddelenie oboch procesov: dusík je fixovaný v skupinách diferencovaných buniek (heterocysta), kde nedochádza k fotosyntéze.

Boli študované symbiotické asociácie cyanobaktérií rodu, ktoré fixujú dusík Nostoc s nevaskulárnymi rastlinami (antóceras), ako v dutinách Nothocerus endiviaefolius, s pečeňou Gakstroemia magellanica a Chyloscyphus obvolutus in ektosimbióza oddelene, s machorastmi (tvoriacimi lišajníky v rizotoch machov) a s vyššími rastlinnými angiospermiami, napríklad so 65 trvalými bylinkami rodu Gunnnera.

Napríklad sa pozorovala symbiotická asociácia cyanobaktérií fixujúca dusík Anabaena s machorastom, nie vaskulárnou rastlinou, listy malého papradia Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Ako príklady endorrizobiózy môžeme spomenúť asociáciu nazývanú actinorriza, ktorá sa vytvára medzi Frankia a niektoré dreviny, ako je casuarina (Casuarina cunninghamiana) a jelša (Alnus glutinosa) a združenie Rhizobium-strukoviny.

Väčšina druhov z čeľade Leguminosae, tvoria symbiotické asociácie s baktérie Rhizobium a tohto mikroorganizmumá evolučnú špecializáciu na získavanie dusíka pre rastlinu.

V koreňoch rastlín spojených s Rhizobium, objavujú sa tzv. radikálne uzliny, kde dochádza k fixácii dusíka.

V strukovinách Sesbania a Aechynomene, dodatočne sú v stonkách tvorené uzliny.

  • Chemické signály

Medzi symbiotom a hostiteľom dochádza k výmene chemických signálov. Bolo zistené, že rastliny vyžarujú určité typy flavonoidov, ktoré indukujú expresiu génu uzlíkov Rhizobium, produkujú nodulačné faktory.

Nodulačné faktory generujú modifikácie radikálových chĺpkov, tvorbu infekcie a delenie buniek v radikálovom kortexe, ktoré podporujú tvorbu uzlíkov..

Niektoré príklady symbiózy fixácie dusíka medzi vyššími rastlinami a mikroorganizmami sú uvedené v nasledujúcej tabuľke.

Micorrizobiosis

Okrem toho vo väčšine ekosystémov sa vyskytujú mykorhizné huby, ktoré fixujú dusík a patria k fyla Glomeromycota, Basidiomycota a Ascomycota..

Mycorrhizal huby môžu žiť v ektosymbióze, tvoriť pod hyphae okolo jemné korene niektorých rastlín a šírenie ďalšie hýfy cez pôdu. Aj v mnohých tropických oblastiach rastliny hostia mycorrhizae v endosymbiózach, ktorých hyfhy prenikajú do koreňových buniek.

Je možné, že huba tvorí mycorrhizae s niekoľkými rastlinami súčasne, v tomto prípade sa medzi nimi vytvárajú vzájomné vzťahy; alebo že mykorízna huba je parazitovaná rastlinou, ktorá nevykonáva fotosyntézu, mykoheterotrofiu, ako je to u rodu Hnilák. Taktiež niekoľko húb môže vytvoriť symbiózu s jedným zariadením súčasne.

referencie

  1. Inomura, K., Bragg, J. a Follows, M. (2017). Kvantitatívna analýza priamych a nepriamych nákladov fixácie dusíka. Denník ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. a Sachs, J. (2018). Symbiotická fixácia dusíka rhizobiou - korene úspechu. Biológia rastlín 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. a Hedin, L.O. (2009). Fakultatívne versus povinné stratégie fixácie dusíka a ich ekosystémové dôsledky. Americký prírodovedec. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fixácia dusíka v perspektíve. In: Pedrosa, F.O. Editor. Fixácia dusíka z molekúl na produktivitu plodín. Holandsko: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robustná biologická fixácia dusíka v modelovej asociácii trávnych baktérií. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. a Bonau, G.B. (2015). Účinky modelovej štrukturálnej neistoty na projekcie uhlíkového cyklu: biologická fixácia dusíka ako prípad štúdie. Environmentálne výskumné listy. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016