Charakteristika endoplazmatického retikula, klasifikácia, štruktúra a funkcie

endoplazmatické retikulum Je to membránová bunková organela prítomná vo všetkých eukaryotických bunkách. Tento komplexný systém zaberá približne viac ako polovicu membrán v bežnej živočíšnej bunke. Membrány pokračujú, kým nespĺňajú jadrovú membránu, čím vytvárajú súvislý prvok.

Táto štruktúra je distribuovaná v bunkovej cytoplazme vo forme labyrintu. Je to druh siete tubulov, ktoré sú navzájom spojené vrecovitými štruktúrami. Biosyntéza proteínov a lipidov sa vyskytuje vo vnútri endoplazmatického retikula. Takmer všetky proteíny, ktoré musia byť prenesené do vonkajšieho bunkového pólu, prechádzajú najprv cez mriežku.

Retikulárna membrána nie je len zodpovedná za oddelenie vnútra tejto organely od cytoplazmatického priestoru a sprostredkovanie transportu molekúl medzi týmito bunkovými kompartmentmi; Podieľa sa aj na syntéze lipidov, ktoré budú súčasťou plazmatickej membrány bunky a membrán ostatných organel..

Retikulum je rozdelené na hladké a hrubé, v závislosti od prítomnosti alebo neprítomnosti ribozómov v jeho membránach. Hrubé endoplazmatické retikulum má na membráne pripojené ribozómy (prítomnosť ribozómov mu dáva "hrubý" vzhľad) a tvar tubulov je mierne rovný..

Na druhej strane hladké endoplazmatické retikulum nemá ribozómy a tvar štruktúry je oveľa nepravidelnejší. Funkcia hrubého endoplazmatického retikula je zameraná hlavne na spracovanie proteínov. Naopak, hladký je zodpovedný za metabolizmus lipidov.

index

• 1 Všeobecné charakteristiky
• 2 Klasifikácia
  • 2.1 Robustné endoplazmatické retikulum
  • 2.2 Hladké endoplazmatické retikulum
• 3 Štruktúra
  • 3.1 Vrecia a vane
• 4 Funkcie
  • 4.1 Obchodovanie s bielkovinami
  • 4.2 Proteínová sekrécia
  • 4.3 Membránové proteíny
  • 4.4 Skladanie a spracovanie bielkovín
  • 4.5 Tvorba disulfidových mostíkov
  • 4.6 Glykozylácia
  • 4.7 Syntéza lipidov
  • 4.8 Uchovávanie vápnika
• 5 Referencie

Všeobecné charakteristiky

Endoplazmatické retikulum je membránová sieť prítomná vo všetkých eukaryotických bunkách. Skladá sa zo sakúl alebo cisterien a tubulárnych štruktúr, ktoré tvoria kontinuum s membránou jadra a sú distribuované po celej bunke..

Lumen retikula sa vyznačuje vysokou koncentráciou iónov vápnika, okrem oxidačného prostredia. Obe vlastnosti vám umožňujú plniť vaše funkcie.

Endoplazmatické retikulum sa považuje za najväčšiu organelu prítomnú v bunkách. Bunkový objem tohto oddelenia pokrýva približne 10% vnútorného priestoru bunky.

klasifikácia

Hrubé endoplazmatické retikulum

Hrubé endoplazmatické retikulum predstavuje na povrchu vysokú hustotu ribozómov. Je to oblasť, kde sa vyskytujú všetky procesy súvisiace so syntézou a modifikáciou proteínov. Jeho vzhľad je prevažne rúrkovitý.

Hladké endoplazmatické retikulum

Hladké endoplazmatické retikulum nemá žiadne ribozómy. Je bohatý na bunkové typy, ktoré majú aktívny metabolizmus v syntéze lipidov; napríklad v bunkách semenníkov a vaječníkoch, ktoré sú bunkami produkujúcimi steroidy.

Podobne hladké endoplazmatické retikulum sa nachádza v pomerne vysokom podiele v pečeňových bunkách (hepatocytoch). V tejto oblasti dochádza k produkcii lipoproteínov.

V porovnaní s hrubým endoplazmatickým retikulom je jeho štruktúra zložitejšia. Hojnosť hladkého versus hrubého retikula závisí predovšetkým od typu bunky a od jej funkcie.

štruktúra

Fyzická architektúra endoplazmatického retikula je kontinuálny membránový systém pozostávajúci zo vzájomne prepojených vakov a tubulov. Tieto membrány siahajú do jadra a vytvárajú jeden lúmen.

Reticle je postavený z niekoľkých domén. Distribúcia je spojená s inými organelami, s rôznymi proteínmi a zložkami cytoskeletu. Tieto interakcie sú dynamické.

Štruktúrne sa endoplazmatické retikulum skladá z jadrového obalu a periférneho endoplazmatického retikula, tvoreného tubulami a vakmi. Každá štruktúra súvisí so špecifickou funkciou.

Jadrový obal, rovnako ako všetky biologické membrány, sa skladá z lipidovej dvojvrstvy. Interiér ohraničený týmto je zdieľaný s periférnou sieťou.

Vrecia a tubuly

Vrecká, ktoré tvoria endoplazmatické retikulum, sú ploché a zvyčajne sú naskladané. Obsahujú zakrivené oblasti na okrajoch membrán. Rúrková sieť nie je statická entita; a reštrukturalizovať.

Systém vakov a tubulov je prítomný vo všetkých eukaryotických bunkách. Vo forme a štruktúre sa však líši v závislosti od typu bunky.

Retikulum buniek s dôležitými funkciami v syntéze proteínov je zložené predovšetkým zo sáčkov, zatiaľ čo bunky najviac súvisia so syntézou lipidov a vápnikovou signalizáciou sa skladajú z väčšieho počtu tubulov..

Príkladmi buniek s vysokým počtom vakov sú sekrečné bunky pankreasu a B buniek, naopak svalové bunky a pečeňové bunky majú sieť prominentných tubulov.

funkcie

Endoplazmatické retikulum je zapojené do série procesov, ktoré zahŕňajú syntézu, prenos a skladanie proteínov a modifikácie, ako je napríklad disulfidové premostenie, glykozylácia a pridanie glykolipidov. Okrem toho sa zúčastňuje na biosyntéze membránových lipidov.

Nedávne štúdie spojili retikulum s reakciami bunkového stresu a môžu dokonca indukovať apoptózne procesy, hoci mechanizmy neboli úplne objasnené. Všetky tieto procesy sú podrobne opísané nižšie:

Prenos bielkovín

Endoplazmatické retikulum je úzko spojené s prenosom proteínov; konkrétne na proteíny, ktoré musia byť poslané von, do Golgiho aparátu, na lyzozómy, do plazmatickej membrány a logicky na tie, ktoré patria do rovnakého endoplazmatického retikula.

Proteínová sekrécia

Endoplazmatické retikulum je bunkové správanie, ktoré sa zúčastňuje syntézy proteínov, ktoré sa musia vykonávať z bunky. Túto funkciu objasnila skupina výskumníkov v 60. rokoch, ktorá študovala bunky pankreasu, ktorých funkciou je vylučovať tráviace enzýmy..

Táto skupina, vedená Georgeom Paladom, dokázala označiť proteíny rádioaktívnymi aminokyselinami. Týmto spôsobom bolo možné sledovať a lokalizovať proteíny technikou nazývanou autorádiografia.

Rádioaktívne značené proteíny môžu byť sledované späť do endoplazmatického retikula. Tento výsledok ukazuje, že retikulum sa podieľa na syntéze proteínov, ktorých konečným cieľom je sekrécia.

Následne sa proteíny presunú do Golgiho aparátu, kde sú "zabalené" vo vezikulách, ktorých obsah bude vylučovaný.

fúzie

Proces sekrécie nastáva, pretože membrána vezikúl môže fúzovať s plazmatickou membránou bunky (obe sú lipidovej povahy). Týmto spôsobom sa môže obsah uvoľniť do vonkajšieho bunkového priestoru.

Inými slovami, vylučované proteíny (a tiež proteíny nasmerované na lyzozómy a plazmatickú membránu) musia nasledovať špecifickú cestu, ktorá zahŕňa hrubé endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, sekrečné vezikuly a nakoniec vonkajšiu časť bunky..

Membránové proteíny

Proteíny, ktoré sú určené na inkorporáciu do nejakej biomembrány (plazmatická membrána, membrána Golgiho aparátu, lyzozóm alebo retikulum), sa najprv vložia do retikulárnej membrány a okamžite sa neuvoľnia do lúmenu. Musia sa riadiť rovnakým spôsobom pre sekrečné proteíny.

Tieto proteíny môžu byť umiestnené vo vnútri membrán hydrofóbnym sektorom. Táto oblasť má sériu 20 až 25 hydrobických aminokyselín, ktoré môžu interagovať s uhlíkovými reťazcami fosfolipidov. Spôsob vloženia týchto proteínov je však variabilný.

Mnohé proteíny prechádzajú cez membránu len raz, zatiaľ čo iné to robia opakovane. Podobne to môže byť v niektorých prípadoch koncový koniec karboxylovej skupiny alebo aminoskupiny.

Orientácia uvedeného proteínu je stanovená, keď peptid rastie a je prenesený do endoplazmatického retikula. Všetky proteínové domény, ktoré smerujú k lumenu retikula, sa nachádzajú na vonkajšom povrchu bunky v jeho konečnom mieste.

Skladanie a spracovanie proteínov

Proteínové molekuly majú trojrozmernú konformáciu potrebnú na vykonávanie všetkých svojich funkcií.

DNA (kyselina deoxyribonukleová), procesom nazývaným transkripcia, odovzdáva svoje informácie molekule RNA (kyselina ribonukleová). Ďalej RNA prechádza na proteíny prostredníctvom translačného procesu. Peptidy sa prenášajú do priečneho kríža, keď prebieha proces translácie.

Tieto reťazce aminokyselín sú usporiadané trojrozmerným spôsobom v retikule pomocou proteínov nazývaných chaperóny: proteín rodiny Hsp70 (proteíny tepelného šoku alebo proteíny tepelného šoku pre jeho skratku v angličtine; číslo 70 označuje jeho atómovú hmotnosť, 70 KDa) nazývanú BiP.

BiP proteín sa môže viazať na polypeptidový reťazec a sprostredkovať jeho skladanie. Podobne sa podieľa na zostavení rôznych podjednotiek, ktoré tvoria kvartérnu štruktúru proteínov.

Proteíny, ktoré neboli správne zložené, sú zadržané retikulom a zostávajú pripojené k BiP alebo sa degradujú.

Keď je bunka vystavená stresovým podmienkam, sieťka na ňu reaguje a v dôsledku toho nedochádza k správnemu skladaniu proteínov. Bunka sa môže obrátiť na iné systémy a produkovať proteíny, ktoré udržujú homeostázu retikula.

Tvorba disulfidových mostíkov

Disulfidový mostík je kovalentná väzba medzi sulfhydrylovými skupinami, ktoré sú súčasťou štruktúry aminokyseliny cysteínu. Táto interakcia je rozhodujúca pre fungovanie určitých proteínov; Definuje tiež štruktúru proteínov, ktoré ich prezentujú.

Tieto väzby nemôžu byť tvorené v iných bunkových kompartmentoch (napríklad v cytozole), pretože nemajú oxidačné prostredie, ktoré podporuje tvorbu rovnakých.

Na tvorbe (a rozpade) týchto väzieb sa podieľa enzým: proteínová disulfidová izomeráza.

glykozylácie

V retikule prebieha glykozylačný proces v špecifických asparagínových zvyškoch. Podobne ako skladanie proteínov, glykozylácia prebieha, keď prebieha proces translácie.

Oligosacharidové jednotky sa skladajú zo štrnástich zvyškov cukru. Prenesú sa na asparagín enzýmom nazývaným oligosacharyltransferáza, ktorý sa nachádza v membráne.

Zatiaľ čo proteín je v retikule, tri glukózové a jeden manózový zvyšok sú odstránené. Tieto proteíny sa odoberajú do Golgiho aparátu na pokračovanie ich spracovania.

Na druhej strane určité proteíny nie sú ukotvené k plazmatickej membráne časťou hydrofóbnych peptidov. Naproti tomu sú spojené s určitými glykolipidmi, ktoré fungujú ako kotviaci systém a nazývajú sa glykozylfosfatidylinozitol (skratka GPI)..

Tento systém je zostavený v retikulárnej membráne a zahŕňa naviazanie GPI na koncový uhlík proteínu.

Syntéza lipidov

Endoplazmatické retikulum hrá rozhodujúcu úlohu v biosyntéze lipidov; konkrétne hladké endoplazmatické retikulum. Lipidy sú nevyhnutnou súčasťou plazmatických membrán buniek.

Lipidy sú vysoko hydrofóbne molekuly, takže nemôžu byť syntetizované vo vodnom prostredí. Preto jeho syntéza prebieha v spojení s existujúcimi membránovými zložkami. K transportu týchto lipidov dochádza vo vezikulách alebo transportných proteínoch.

Membrány eukaryotických buniek tvoria tri typy lipidov: fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol.

Fosfolipidy sú deriváty glycerolu a sú najdôležitejšími štruktúrnymi zložkami. Tieto sa syntetizujú v oblasti retikulárnej membrány, ktorá ukazuje na cytosolovú tvár. Na procese sa podieľajú rôzne enzýmy.

Membrána rastie v dôsledku integrácie nových lipidov. Vďaka existencii enzýmu flipázy môže dôjsť k rastu v oboch poloviciach membrány. Tento enzým je zodpovedný za pohyb lipidov z jednej strany dvojvrstvy na druhú.

Procesy syntézy cholesterolu a ceramidov sa tiež vyskytujú v retikule. Ten putuje do Golgiho aparátu za vzniku glykolipidov alebo sfingomyelínu.

Skladovanie vápnika

Vápniková molekula sa zúčastňuje ako signalizačné činidlo rôznych procesov, buď fúzie alebo asociácie proteínov s inými proteínmi alebo s nukleovými kyselinami.

Interiér endoplazmatického retikula má koncentrácie vápnika 100 až 800 uM. Vápnikové kanály a receptory, ktoré uvoľňujú vápnik, sa nachádzajú v retikule. Uvoľňovanie vápnika nastáva, keď je fosfolipáza C stimulovaná aktiváciou receptorov viazaných na G-proteín (GPCR)..

Okrem toho k eliminácii fosfatidylinozitolu 4,5 bisfosfátu dochádza v diacylglycerole a inozitol trifosfáte; ten je zodpovedný za uvoľňovanie vápnika.

Svalové bunky majú endoplazmatické retikulum špecializované na sekvestráciu iónov vápnika, nazývané sarkoplazmatické retikulum. Podieľa sa na procesoch svalovej kontrakcie a relaxácie.

referencie

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Základná bunková biológia. Garland Science.
2. Cooper, G.M. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. 2. vydanie. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulácia funkcií endoplazmatického retikula. Starnutie (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplazmatické retikulum: štruktúra, funkcia a odozva na bunkovú signalizáciu. Bunkové a molekulárne biologické vedy, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K., Rolls, M. M., & Rapoport, T. A. (2002). Štrukturálne usporiadanie endoplazmatického retikula. EMBO Reports, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J. C. (2005). Endoplazmatický retikulárny stres: rozhodnutia o bunkovom živote a smrti. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.